Особенности формирования содержания белка в зерне гороха в условиях Западной Сибири

Введение. Проблема доступности продуктов питания и ликвидации белкового дефицита в мире достаточно актуальна. Источником низкого по себестоимости полноценного белка могут стать зернобобовые культуры, в том числе горох [1]. Преимущество горохового белка – высокая усвояемость (90–95 %), низкая аллергенность, отсутствие негативных влияний на здоровье человека. Его протеин не содержит глютена, богат цистеином, метионином и незаменимой аминокислотой – лизином. Сочетая белки риса и гороха в питании, можно получить сбалансированный аминокислот- ный состав пищи. Между содержанием крахмала и белка в семени гороха определена отрицательная корреляция. Высокобелковый горох имеет содержание крахмала ниже (27,2–34,2 %), чем другие виды гороха (45,5–47,4 %), при высоком содержание амилозы (74,6–89,2 %) [2].

На формирование белка в зерне оказывают влияние разные факторы. Так, погодные условия определяют накопление белка на 84 %, сортовые различия на 13 %. Существенно снижается содержание протеина во влажные годы [3]. Исследования, проведенные в Сибирском НИИ сельского хозяйства (Омский АНЦ) за три года на сортовом и гибридном материале (более 2500 обр.), показали, что лимитирующими факторами в накоплении белка стали в разные годы пониженные температуры и избыточное увлажнение во время налива. В увлажненные годы лучшими по анализируемому признаку стали позднеспелые генотипы. Наследование признака также зависело от условий выращивания [4].

Экологическое испытание 17 сортов гороха посевного в условиях Республики Хакасия выявило доминирующее влияние на проявление признака взаимодействия факторов «год х пункт». Доля влияния на накопление белка в зерне составила: для факторов «год» - 27 %, «пункт» - 22 %, «сорт» - 9 % [5]. Архитектоника листового аппарата не оказывает значительного влияния на содержание белка в зерне гороха. Безлисточковые формы гороха могут накапливать такое же высокое количество белковых веществ, как и листочковые [3]. Одна из особенностей бобовых культур - симбиоз с азотфикси-рующими бактериями, что способствует высокому содержанию белка в зерне. До 75 % азота, фиксируемого из воздуха бактериями, используется растениями, а 25 % остается в клубеньках [6]. Ценность данной культуры возрастает благодаря способности обогащения почвы азотистыми веществами. Так, насыщение севооборотов горохом и другими зернобобовыми культурами до 50 % в сочетании с органическими удобрениями при комбинированной обработке почвы позволяет увеличить сбор белка с пашни до 4,7 ц/га и выше [7]. Наличие отрицательной связи между урожайностью и содержанием белка в зерне гороха несколько снижает значимость культуры как основного продуцента протеина. Перераспределение энергии в направлении повышения семенной продуктивности, вероятно, является и причиной снижения адаптивных свойств высокопродуктивных сортов [8].

Цель исследований . Изучение особенностей формирования белка в среднеспелых (64-80 сут) сортах гороха полубезлисточкового морфотипа в условиях южной лесостепи Западной Сибири.

Материал и методы исследований. Материалом исследований послужили четыре сорта гороха посевного омской селекции, изучающихся в питомнике конкурсного сортоиспытания с размещением по отвальной зяби в 2010–2019 гг. Предшественник - яровая мягкая пшеница. По сев во второй - начале третьей декады мая рядовым способом сеялкой ССФК-7 с нормой высева 1,2 млн всхожих семян на гектар. Уборка напрямую в фазе полной спелости комбайном «Хеге-125». Сорт Омский 9 занимал в отдельные годы до 18 % от площади сортового посева в регионе. Включен в Госреестр в 1999 г. Сорт Демос (2003 г.) занимал до 6,1 тыс. га в Омской области. Сорт Благовест (2008 г.) включен в список ценных сортов. Новый сорт Триумф Сибири проходит государственное сортоиспытание с 2019 г.

Содержание белка в зерне определяли методом Кьельдаля в модификации М.И. Базавлука. Статистическую обработку полученных данных проводили по методике Б.А. Доспехова, интерпретацию корреляционных данных по Г.Ф. Лакину.

Метеорологические условия были контрастными [9]. Вегетация гороха проходила при оптимальных температурах: более 5 °С в период посева - всходов, и в диапазоне 15-20 °С для периодов цветения, образования и созревания семян. Среднесуточная температура за 10 лет составила 16,7 °С. Максимально жаркая погода зафиксирована в 2012 г. (1,6 °С к среднемноголетней), умеренно прохладная в 2013 и 2018 гг. (-1,0 и -1,7 °С соответственно). В 2015, 2016 и 2017 гг. превышение от среднемноголетней составило 0,3, 0,8 и 0,7 °С соответственно. Значительные колебания температуры по годам исследований отмечены в мае и июле.

Большая контрастность за 10 лет была характерна для распределения осадков как по годам, так и за вегетационный период (май - август). Средняя многолетняя за вегетационный период составила 170,4 мм. Дефицит осадков зафиксирован в 2010 (очень засушливый), 2012, 2014 и 2017 гг. - количество осадков составило 61,4-77,9 % от среднемноголетней величины (табл. 1). Избыточное увлажнение отмечено в 2018 г. за счет предельного увлажнения в мае, оптимальное в 2011, 2013, 2015, 2016 и 2019 гг. Уровень влагообеспеченности представлен на рисунке 1. Из графика видно, что даже в годы с обеспеченным увлажнением распределение осадков за вегетационный период крайне контрастное - от избыточно увлажненного периода до очень засушливого, что повлияло на формирование растений, синтез и накопление белка в зерне. Максимальный уровень белка отмечен в 2015, 2016 и 2017 гг.

Рис. 1. Гидротермический коэффициент по месяцам и в целом за период май – август в 2010–2019 гг.

Результаты и их обсуждение . ГОСТ 2867490 при поставках и заготовке гороха на кормовые, продовольственные цели и для переработки в комбикорма не предъявляет требований к содержанию белка в зерне. Тем не менее при государственном испытании сортов предпочтение отдается не только самым урожайным, но и высокобелковым формам. Содержание белка в зерне для внесения сорта в списки ценных должно быть не менее 24 %. Как было отмечено ранее, зачастую увеличение урожайности ведет к снижению количества белка. Изучение взаимосвязей между содержанием белка, крупностью семени, урожайностью и интегральным показателем – сбор белка с единицы с площади

– выявило некоторые особенности накопления белка в зерне гороха. Одним из признаков, связанных с урожайностью и характеризующих крупность зерна, является масса 1000 семян. Из таблицы 1 видно, что крупным зерном отличался сорт Благовест, с наибольшей разницей между минимальным и максимальным значениями массы 1000 семян в 94 г. Мелким зерном выделялся сорт Омский 9 с разницей между крайними значениями 47 г. Крупность зерна, как показал корреляционный анализ, незначительно зависела от количества в нем белковых веществ. Слабая отрицательная связь между данными показателями (r= -0,29) выявлена у крупнозерного сорта Благовест.

Таблица 1

Физико-химические свойства и урожайность зерна сортов гороха, среднее за 2010-2019 гг.

Сорт	Масса 1000 зерен, г		Белок, %		Урожайность, т/га		Сбор белка, кг/га
	средняя	max-min	средний	max-min	средняя	max-min	средний	max-min
Омский 9	172	193-146	22,83	25,64-21,32	3,09	5,56-1,88	708	1232-410
Демос	173	209-146	23,36	25,93-21,31	2,97	5,19-1,54	626	1155-344
Благовест	214	268-175	22,41	26,38-19,27	3,02	4,99-1,66	688	1316-359
Триумф Сибири	166	210-135	22,98	26,04-19,04	3,17	5,27-1,41	736	1321-329

Крупность зерна, вероятно, достигается большим накоплением крахмала, чем белковых веществ, что согласуется с наличием отрицательной связи между содержанием белка и крахмала. Сопряженность крупности семян с урожайностью растений была особенно выражена для более мелкозерных сортов. Корреляция оказалась умеренной для сорта Благовест (r=0,39), значительная и сильная для трех других сортов (r=0,60–0,78) (табл. 2).

Таблица 2

Корреляционная связь между содержанием белка в зерне, сбором белка с единицы площади и массой 1000 зерен, урожайностью гороха

Показатель	Сорт
	Благовест	Триумф Сибири	Омский 9	Демос
Масса 1000 семян – содержание белка	-0,29	-0,06	0,19	0,03
Масса 1000 семян – урожайность	0,39	0,78	0,60	0,74
Содержание белка – урожайность	0,43	0,25	0,18	0,14
Масса 1000 семян – сбор белка*	0,22	0,71	0,60	0,46
Содержание белка – сбор белка*	0,66	0,44	0,36	0,01
Урожайность – сбор белка*	0,96	0,98	0,99	0,71

* - сбор белка с единицы площади.

Соответственно и интегральный показатель – сбор белка с единицы площади – показал разную степень зависимости от варьирования крупности зерна у изучаемых сортов. Сильная и значительная взаимосвязь отмечена у сортов Триумф Сибири и Омский 9.

С среднем по содержанию белка в зерне сорта различались незначительно – около 1 %, равно как и по урожайности с 1 гектара (0,2 т/га). Значительные колебания анализируемого показателя по годам исследования отмечены у сорта Благовест – от max-min 7,11 %, отклонения от средней – от +3,97 до -3,14 %. Близок к нему сорт Триумф Сибири. Наименьшие отклонения по годам исследований отмечены у сортов Омский 9 и Демос.

На рисунке 2 данные по годам расположены в порядке возрастания урожайности. Среднее по сортам содержание белка не зависело от урожайности и определялось внешними факторами среды. Максимальное накопление белка в зерне отмечено у изучаемых сортов (23,54–26,38 %) в 2015–2017 гг., при этом разница средней по опыту урожайности в 2016 и 2017 гг. составляет 2,07 т/га (прибавка 74 % к показателю 2016 г.).

Рис. 2. Содержание белка в зерне (%) в среднем по сортам гороха в зависимости от урожайности (т/га)

Рис. 3. Влияние на уровень сбора белка с гектара в среднем по сортам гороха: А - урожайности, т/га; Б - доли белка в зерне (%)

Корреляционный анализ выявил незначительные сортовые различия. Сопряженность между анализируемыми показателями оказалась положительной слабой и умеренной у сорта Благовест. Интегральный показатель – сбор белка с единицы площади, как в среднем по опыту (рис. 3, А), так и отдельно у каждого сорта (табл. 2), в первую очередь определялся уровнем урожайности – r = 0,98 и r = 0,71–0,99 соответственно. С концентрацией белка в зерне зависимость криволинейная лишь при показателе выше 22 %, связь положительная средней степени – r = 0,51 (рис. 3, Б). Это соотношение имеет сортовую специфику – например: сбор белка с гектара у сорта Демос практически не связан с его количеством в зерне, а у Благовеста корреляция достаточно высокая – r = 0,66.

В наших исследованиях влияние погодных условий на накопление белка в семени было значительным. Как показали предыдущие испытания, снижение азотного и фосфорного питания, нарушение азотфиксирующей активности клубеньков наблюдались при весенних заморозках (от -6 °С), водном дефиците и других факторах, что ухудшало условия развития растений в зависимости от фазы вегетации [4, 10]. Таблица 3 показывает, что для максимального накопления белка велико значение погодных условий в период закладки и развития вегетативных органов растений гороха (май, июнь), когда происходит первоначальный синтез и кумуляция органических веществ (табл. 3).

Таблица 3

Корреляционная связь содержания белка в зерне с температурой (°С), количеством осадков (2010–2019 гг.), мм

Декада	Сорт
	Благовест		Триумф Сибири		Омский 9		Демос
	о С	мм	о С	мм	о С	мм	о С	мм
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Май
II	0,49	0,08	0,42	0,16	0,52	-0,29	0,37	0,21
III	0,40	-0,32	0,29	-0,25	0,33	-0,38	0,45	-0,25
Июнь
I	0,06	0,08	-0,04	0,07	-0,14	-0,09	0,35	-0,04
II	0,36	0,33	0,19	0,51	0,43	0,31	0,26	0,49
III	0,47	0,05	0,30	0,04	0,36	0,15	0,41	0,19
Июль
I	0,17	0,28	0,10	0,45	0,12	0,31	0,19	0,14
II	-0,02	-0,18	0,11	-0,38	-0,29	-0,04	0,23	-0,32
III	0,09	0,53	0,05	0,48	-0,17	0,66	0,15	0,55

Окончание табл. 3

1	2	3	4	5	6	7	8	9
Август
I	0,16	-0,38	0,27	-0,43	0,25	-0,45	0,03	-0,44
II	-0,13	0,20	0,02	0,43	0,05	0,13	-0,12	0,32
III	0,31	-0,44	0,25	-0,46	0,55	-0,68	0,05	-0,16

Сопряженность содержания белка в зерне с температурой мая и июня выявлена от умеренной до значительной в зависимости от сорта; с суммой осадков третьей декады мая корреляция оказалась слабой отрицательной; со второй декадой июня – от умеренной до сильной положительной. Второй критический период вегетации гороха – третья декада июля (конец цветения и формирование бобов) – характеризовался потребностью в достаточном увлажнении (r (содержание белка – сумма осадков) = 0,48–0,66). Благоприятные условия для накопления белка в период созревания и уборки (третья декада августа) – умеренно теплая и сухая погода: сопряженность оказалась умеренная, причем с температурой воздуха – положительная, с количеством осадков – отрицательная.

Недостаток увлажнения, особенно во вторую декаду августа, наиболее ярко проявленный в 2011 г., отрицательно сказался на синтезе и накоплении белка. Стоит отметить, что наиболее благоприятным для формирования всех изучаемых показателей был умеренно засушливый 2017 г.

Выводы. Таким образом, накопление белка в семени гороха слабо связано с его крупностью. Высокая масса 1000 зерн не гарантирует повышенного содержания белка в зерне. В то же время селекция на высокую массу 1000 зерен целесообразна для обеспечения повышенных урожайности новых сортов гороха и сбора белка с единицы площади. Исследования показали, что содержание белка в зерне в большей степени определяется внешними факторами среды, связь с урожайностью либо отсутствует, либо слабая прямой направленности. Наибольшее значение на накопление белка оказало гидротермическое обеспечение в мае и июне – в период посева и развития вегетативных органов растений гороха. В то же время интегральный показатель – сбор белка с единицы площади – главным образом определялся уровнем урожайности. Накопление белка в зерне, его связь с урожайностью и сбором белка имели сортовую специфику. Так, только сорт Благовест показал высокую зависимость содержания белка в зерне с его сбором с единицы площади. Соответственно достаточно высокий сбор белка с единицы площади можно получить как у высокобелковых, так и высокоурожайных сортов.