Особенности формирования тафоценозов палеолитических стоянок

В процессе многолетнего изучения палеолитических стоянок на территории Российского Алтая накоплен обширный материал по тафономии костных останков млекопитающих [Природная среда…, 2003]. Эти данные позволили подойти к пониманию механизмов формирования танатоценозов разного типа, что существенно влияет на интерпретацию первичной информации, полученной при анализе ископаемой фауны. Методические разработки в этом направлении важны для построения моделей природной обстановки и использования биоресурсов человеком в эпоху плейстоцена.

Палеолитические памятники подразделяются на стоянки открытого и закрытого типа. Первые из них связаны, как правило, с толщами субаэральных и субаквальных отложений горных склонов и речных долин. Стоянки закрытого типа приурочены к карстовым образованиям – пещерам, гротам, скальным навесам. Во всех случаях накопление костей крупных и мелких млекопитающих определялось сочетанием разных факторов. Анализ тафономических условий алтайских стоянок – Денисовой пещеры, Усть-Каракола, Ануя-3 и др. позволил определить механизмы концентрации костных останков на палеолитических памятниках. В соответствии с типом стоянок и размерностью костного материала эти тафоценозы разделены на четыре вида.

Тафоценозы мелких млекопитающих стоянок открытого типа. Наиболее представительные материалы получены из пойменных и склоновых отложений многослойных стоянок Усть-Каракол и Ануй-3 [Агаджанян, Шуньков, 1999, 2001]. Сохранность костей, особенности структуры и текстуры литологических слоев свидетельствуют, что включение останков позвоночных и раковин моллюсков в толщу осадка происходило без заметного влияния динамических или биогенных процессов. Большая часть костей принадлежит видам, которые непосредственно обитали на этой территории. Здесь, скорее всего, состав ориктоценоза, тафоценоза, танатоценоза и древнего биоценоза практически идентичен. Видовой состав ориктоценоза каждого слоя с минимальным искажением соответствует составу исчезнувшего биоценоза времени накопления осадка. При формировании танатоценозов открытых стоянок происходила концентрация материала с конкретного участка поверхности, поэтому полученные данные имеют локальное значение и не могут экстраполироваться на другую территорию. Количественное соотношение разных видов в таких тафоценозах отражает их реальную долю в составе исчезнувших биоценозов данного района. Это – характерная черта материалов с открытых стоянок.

Одним из факторов концентрации костного материала на открытых стоянках являлась хозяйственная деятельность человека. Мелких грызунов, куньих, насекомоядных привлекали остатки добычи человека – кости, шкуры, рога, копыта. Землероек могла приманивать относительно высокая численность крупных насекомых-копрофагов и некрофагов. По соседству с человеком селились полевки, лемминги, суслики, пищухи. Например, в современной чукотской тундре суслики постоянно селятся у временных стойбищ геологов, охотников, оленеводов, что позволяет им покидать норы, не опасаясь нападения хищных птиц. Согласно полевым наблюдениям, суслику Urocitellus parri достаточно 10–12 дней, чтобы ощутить выгоду человеческого соседства. Подобным образом ведут себя бурундуки, лесные мыши, серые полевки и т.д. На Алтае, в Якутии, на Чукотке пищуха, как правило, заселяет заброшенные постройки в тайге или землянки охотников в тундре. Аналогичные явления, скорее всего, имели место и в палеолите.

Другим важным фактором накопления материала был охотничий промысел человека. Например, на многих палеолитических стоянках Русской равнины отмечено повышенное количество костей сурка, а также кости зайца. На стоянке Каменная Балка в заполнении кострищ найдено большое количество обожженных костей сурка [Агаджанян, 2006], что свидетельствует о целенаправленной охоте на этого крупного грызуна. Широкое употребление сурка в пищу подтверждают и материалы палеолитических стоянок Франции [Patou, 1987].

Кости мелких млекопитающих попадали на стоянки также с погадками хищных птиц и экскрементами животных, сопровождавших человека. В современной тундре или казахстанской степи хищные птицы регулярно используют заброшенные постройки человека в качестве присадов. В этих местах всегда находится много погадок. Сходным образом в открытых плейстоценовых ландшафтах сооружения покинутых стойбищ привлекали сов, канюков и других хищных птиц.

Тафоценозы крупных млекопитающих стоянок открытого типа. Очевидно, что крупные травоядные, опасаясь человека, обходили его стойбища стороной. Исключением могла быть сезонная потребность в соли, которую копытные испытывают в лесной и тундровой зонах. Возможно, их привлекал субстрат покинутых стоянок, обогащенный солями. Однако этот фактор, не мог существенно влиять на аккумуляцию здесь костного материала. Доминирующим фактором концентрации костей на открытых стоянках была охотничья деятельность человека. Туши крупных и средних животных разделывались, скорее всего, на месте добычи и частями доставлялись на стоянку. Следы снятия шкуры с сибирского козла, обнаруженные на костях из среднепалеолитического слоя стоянки Усть-Каракол, указывают на то, что добытое животное было сразу же освежевано [Барышников, 1998]. Первобытный человек промышлял также сбором остатков добычи хищников, которые вторично утилизировал на стоянке.

Тафоценозы мелких млекопитающих стоянок закрытого типа . Согласно фаунистическим материалам из Денисовой пещеры и других скальных укрытий [Агаджанян, 1998, 2001], основным поставщиком костей мелких животных в пещерные полости являются хищные птицы. Практически все совы от мелкой сплюшки до бородатой неясыти и филинов проводят дневное время в укрытиях, в том числе в пещерах, расщелинах и под навесами скал. Большинство сов – птицы оседлые. Они круглогодично используют одни и те же полости, оставляя многочисленные погадки, наполненные костями мелких позвоночных. Во время гнездования совы приносят своим птенцам и целых зверьков, а если численность грызунов в биотопах высокая – делают запасы впрок. Дневные хищники предпочитают уступы скал и навесы с хорошим круговым обзором и не заселяют глубокие гроты, тем более, пещеры. Вместе с тем, они используют предвходовые части пещер и гротов, особенно если их вход расположен на крутом малодоступном склоне. Различен и спектр питания хищных птиц. Совы и канюки – специализированные мышеяды. В питании коршуна заметную роль играют рыбы, амфибии, рептилии. Соколы добывают преимущественно птиц.

Коллектором костей являются также и сами мелкие млекопитающие. Прежде всего – летучие мыши, использующие пещеры для дневного отдыха и зимовок. В предвходовой части пещер часто селятся пищухи, скальные полевки, землеройки, пополняя после гибели тафоценоз пещерных отложений. Другой фактор концентрации костей микротериофауны – помет хищников: мелких куньих, барсука, лисицы, устраивающих логово в пещерных полостях.

В целом, скальные полости практически постоянно используются хищными птицами и млекопитающими, следовательно, палеонтологическая летопись пещерных отложений заполняется непрерывно, в отличие от стоянок открытого типа, летопись которых пополнялась только в период обитания человека.

Тафоценозы крупных млекопитающих стоянок закрытого типа. Массовое накопление костей крупных и средних млекопитающих в пещерной полости было возможно только при участии хищников или человека. Некоторые хищники – гиена, лисица используют пещеры и гроты в весенний период для выведения потомства. Медведи регулярно устраивают в пещерах берлоги для зимней спячки. В феврале-марте у них рождается потомство, которое находится в пещере до полного таяния снега. Часть из них гибнет в раннем возрасте, поэтому в пещерных отложениях часто встречаются кости медвежат. Иногда в пещерах устраивают свои выводковые гнезда мелкие куньи – ласка, горностай, колонок, солонгой, хорек. Они приносят в экскрементах кости мышевидных грызунов и периодически сами гибнут в пещерах.

Большинство копытных животных никогда не заходят в пещеры и гроты. Обитатели открытых ландшафтов – лошади, олени, антилопы, бизон в замкнутом пространстве испытывают состояние стресса. Исключение составляют обитатели скальных биотопов – козлы, бараны, кабарга. В условиях избыточной инсоляции, высоких температур, или при сильном ветре и обильных осадках, особенно в виде мокрого снега, они могут собираться под скальными навесами и в устье пещер.