Особенности микробных сообществ в зональных почвах аридной зоны юго-востока европейской части России

DOI:

Зависимость материально-энергетической динамики биоценоза от влияния почвенных и климатических условий, а также особенности влияния аридности на состояние естественных и искусственных экосистем рассмотрены российскими и зарубежными исследователями. Аридность воспринимается элементами биоценоза как стрессовый фактор и вызывает специфические реакции [20, 24–26].

Основным районом исследования была выбрана Волгоградская область с учетом зональных почвенно-климатических условий, которые соотносятся с северной границей аридной зоны на юго-востоке Европейской части России.

Волгоградская область в точки зрения природного районирования относится к юго-востоку Европейской части России и в зональном распределении природных комплексов соотносится со степной зоной, природно-экологические особенности которой закономерно изменяются по оси с северо-запада на юго-восток. Такая зональная смена определяется нарастанием степени континентальности климата, что отражается в закономерной смене значений гидротермического коэффициента, сменой преобладающего типа почв и почвенных процессов (от черноземов обыкновенных и южных, каштановых почв до бурых полупустынных, нарастание комплексности почвенного покрова в связи с процессами осолонце-вания), растительного покрова.

По общепринятой классификации территория области относится к континентальной Восточно-европейской климатической провинции. Характерными особенностями климата региона являются небольшое количество осадков, часто повторяющиеся засухи. Отличительной и наиболее неблагоприятной для сельскохозяйственного производства особенностью климата является резкий дефицит влаги поздней весной и в начале лета. Агроклиматические условия ухудшаются активным ветровым режимом, частыми суховеями, что усиливает испарение и резко снижает запасы продуктивной влаги в почве Территория Нижнего Поволжья располагает значительными радиационными и тепловыми (Σte≥5 °С=2900–4000; Σte≥ 10 °С=2700– 3600) ресурсами, продолжительным периодом активной вегетации (155–183 дня), но имеет низкую влагообеспеченность (Р = 243–400 мм), при испаряемости 800-1200 мм . В лесостепной зоне с недостаточным увлажнением величина гидротермического коэффициента равна 1,1–1,3, в степной засушливой зоне он уменьшается до 0,7– 1,0, а в сухой степи с очень засушливыми погодными условиями – до 0,4–0,7. При этом в условиях юго-востока 54% от суммы годовых осадков теряется на физическое испарение; если учесть это, то получается, что на создание урожая расходуется лишь 35–40 % всех осадков. Область относится к районам с повышенными скоростями ветра, что обусловлено преобладанием открытых безлесных степных пространств. Именно в периоды развития сильных ветров температура воздуха достигает максимума, а относительная влажность – минимума [16, 17].

Комплекс указанных факторов делает большую часть территории Волгоградской области зоной рискованного земледелия.

Отличительной чертой ландшафтов является разреженность, пятнистость растительного покрова. Вторая особенность – комплексность, обусловленная мельчайшими неровностями рельефа, а также различной увлажненностью и засоленностью [9, 15–17].

Связь между микробиотой и продуктивностью растительных сообществ, особенно применительно к агроценозам, является актуальным объектом изучения с точки зрения повышения эффективности управления сельскохозяйственным природопользованием.

Продуктивность как важнейшая характеристика естественных и агроценозов, для последних складывается под влиянием ряда факторов, включая плодородие почвы, биологические особенности микробного сообщества, гидрометеорологические условия и применяемую технологию возделывания в растениеводстве. Масса почвенной микробиоты составляет большую часть общей массы всех микроорганизмов в наземных экосистемах. При том, что в почве обитают десятки тысяч видов бактерий, лишь небольшая доля этих микроорганизмов (~20 %) выделена и охарактеризована [10, 23, 27]. Таким образом, ключевым направлением исследований можно считать изучение базовых закономерностей формирования микробиоценозов зональных почв.

Подзона сухих степей вообще характеризуется аридными условиями, и влажность является одним из основных факторов, ограничивающих развитие микроорганизмов в каштановых почвах. Почти постоянный дефицит влаги в каштановых почвах обуславливает развитие спорообразующих бактерий и ак-тиномицетов, которые легче переносят неблагоприятные условия окружающей среды и являются агентами. В моменты благоприятного сочетания температуры и влажности в каштановых почвах отмечается высокая напряженность микробиологических процессов [13, 22].

На инициальной стадии почвообразования происходит заселение почвообразующего субстрата микробным ценозом, состоящим в основном из микобактерий, проактиномице-тов и актиномицетов. На основании исследования широкого спектра примитивных почв, такую микобактериально-проактиномицетно-актиномицетную стадию проходит каждая примитивная почва, независимо от широтного положения [18]. Далее происходит заселение почвообразующих субстратов олиготрофной микрофлорой, представленной истинными споровыми и неспоровыми бактериями. Растения в это время еще отсутствуют [14].

Вторая стадия развития почв связана с поселением на их поверхности растений и формированием простой растительной группировки. Процесс формирования этой группировки идет достаточно быстро в степной зоне.

Третья стадия развития почв связана с формированием сложной растительной группировки [14].

При исследовании микробных сообществ песков на различных стадиях зарастания в степной зоне наблюдалось постепенное формирование фитоценозов и устойчивого микробного сообщества. Происходило постепенное усложнение трофических функций микробных сообществ и усиление их минерализаци-онной активности [3, 12].

Большую роль в деструкции органического вещества почвы играют такие группы гидролитических бактерий, как целлюлоли-тики и протеолитики. Они обнаруживаются во всех генетических горизонтах почв и занимают значительное место в микробном сообществе. Актиномицеты широко распрост- ранены в почвах аридных районов, так как они по сравнению с другими бактериями более устойчивы к высушиванию. Наличие экзоспор позволяет им сохранять жизнеспособность даже в условиях полного высушивания. В некоторых почвенных образцах в карбонатном горизонте наблюдается даже увеличение их численности. Как отмечают некоторые авторы, карбонатные породы являются одним из характерных местообитаний-актиномицетов [11]. Протеазной активностью обладают практически все культуры, за исключением нескольких культур бактерий-сапрофитов, и характеризуются широкой их вариабельностью.

Микробные сообщества играют важную санитарную роль в почве, разлагая пестициды и другие поллютанты. Исследованиями установлено, что трансформация пестицидов в почвах различных ценозов (пастбище, пашня, лес (дуб)) происходила только за счет деятельности микроорганизмов. В стерильных почвах разложение пестицидов не отмечено [1, 4].

Исследованиями многих авторов [1, 2, 4– 7] установлено, что в почвах пашни происходит резкое уменьшение биомассы грибов и бактериального населения почв в целом по сравнению с целинным аналогом.

Интенсивность гумусообразования тесно связана с жизнедеятельностью этих микроорганизмов и максимальна в лесных почвах. Уменьшение количества и биомассы грибов в пахотных почвах, обусловленное изменением условий почвенной среды, является одной из важнейших причин уменьшения содержания гумуса и утраты почвой структуры, так как основное цементирующее звено – гуминовые кислоты – образуются при значительном участии грибов.

Изменение численности основных групп почвенных микроорганизмов происходит при различных способах обработки почвы и системах удобрений в севообороте. Среди биологических индикаторов, характеризующих различные аспекты состояния почвенной биоты, ведущее место занимают почвенные микроорганизмы вследствие своей высокой лабильности, исключительно четкой способности реагировать на изменения, происходящие в почве.

В настоящее время механизмы функционирования микробных сообществ в почвах вы- яснены еще не достаточно и требуют детализации количественно-качественных характеристик биогенности почв. Известно, что именно они обеспечивают стабильную устойчивость и продуктивность биогеоценозов [7, 19, 21].

В итоге сформировалось единое представление об экологических нишах почвенной микробиоты, которое разбивает всю ее совокупность на 4 условных группы микроорганизмов: зимогенная, олиготрофная, автохтонная и автотрофная микрофлора [2, 5, 8, 10, 11, 23].

Первые три группы микроорганизмов относятся к гетеротрофам (органотрофам), которые в своем питании нуждаются в готовом органическом веществе. В свою очередь, автотрофная микрофлора способна образовывать органическое вещество в собственных клетках и для этого использует в питании вещества неорганической природы. Поэтому многие из автотрофных микроорганизмов почвы являются литотрофами.

Зимогенная микрофлора в обычном состоянии почвы (неудобренность или промежуток времени между поступлениями растительных остатков в почву) небольшая по количеству группа микроорганизмов, которая, как правило, дает резкий подъем своей численности в момент поступления свежего органического вещества, так как специализируется на разложении легкодоступных органических соединений растительного и животного происхождения. Из бактерий в эту группу входят представители р. Bacillus, Pseudomonas, Arthrobacter , из грибов – р. Aspergillus, Penicillium, Fusarium , Cladosporium , в том числе дрожжевые формы р. Lypomyces, Cryptococcus, Candida и многие другие виды микроорганизмов.

Олиготрофная микрофлора составляет большую часть почвенного микронаселения, представители которого усваивают питательные вещества из растворов с низкой концентрацией как азотсодержащих (олигонитрофилы), так и безазотистых углеродсодержащих органических (олигокарбофилы) соединений. Названная «микрофлорой рассеяния», эта группа, по сути, является преемницей минерализационного процесса, активируемого зимогенной микрофлорой, и завершает разложение остатков свежего органического вещества. Сюда входят многие бак- терии р. Hyphomicrobium, Ancalomicrobium, Prosthemicrobium, Stella, Seliberia, Caulobacter, Renobacter и другие роды и виды.

Зимогенная и олиготрофная часть мик-робоценоза почвы объединяется вобщую группу сапротрофных микроорганизмов(или сапротрофов), поскольку перерабатывают мертвое органическое вещество остатков растений и животных различной степени разло-женности.

Таким образом, условно преобладающие в зоне распространения зональных почв аридной зоны юго-востока европейской части России микроорганизмы можно в зависимости от их видовой принадлежности отнести к трем из основных функциональных групп (экологических ниш) (рис. 1). Выделенные группы имеют определенный перечень видов, реализующих соответствующие экологические стратегии, что определяет особенности метаболизма биоценозов аридной зоны Нижнего Поволжья.

Детальное изучение указанных групп микроорганизмов позволит унифицировать оп- ределение особенностей динамики сообществ и прогнозировать изменения в структуре и жизнедеятельности всего биоценоза, включая целенаправленные воздействия на целевые группы микроорганизмов. Также актуальным остается изучение элементов биоценозов в едином комплексе взаимосвязей между ключевыми участниками (почвенная микробиота, флора, энтомофауна) и во взаимосвязи с группами факторов, формирующих и влияющих на эти взаимодействия, в том числе в аридных условиях на границе квазиестественных степных биоценозов и агроценозов.