Особенности морфо-анатомического строения листа и черешка фисташки туполистной Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 11. №8 2025

УДК 581.8; 634.574                                

Целью исследования является изучение морфо-анатомических особенностей строения листа и черешка фисташки, для выявления диагностических признаков, характерных для данного вида. Образцы листьев были собраны на территории Турианчайского Государственного Заповедника. Листья собирались с трех ярусов: верхнего, среднего и нижнего. Собранные образцы листьев фиксировали в 75%-ном этаноле для последующего анатомического исследования. Первичную покровную ткань — эпидермис использовали, как с нижней, так и с верхней стороны листа всех трех ярусов, при описании использовались парадермальные и поперечные срезы листа и черешка фисташки туполистной (Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey).

Описание тканей проводилось по С. Ф. Захаревич [3].

При описании структуры была использована терминология К. Эсау [6]; В. Х.Тутаюк [4]; Z. I. Hümbətov [7].

Для выявления степени одревеснения различных тканей листа применяли насыщенный раствор флороглюцина в спирте с последующей обработкой срезов концентрированной соляной кислотой; наличие крахмала в клетках мезофилла листа и в коровой части черешка выявляли йодом в йодистом калии; липиды и эфирное масло, опробковение и кутинизацию тканей определяли суданом III по Молищу; для выявления дубильных веществ использовали хлорное железо. Приготовление временных и постоянных препаратов проводили по общепринятой анатомической методике [2, 7].

Поперечные срезы листа производились вручную, на расстоянии 2 мм от центральной жилки. Далее полученные срезы окрашивали раствором сафранина, с последующим фиксированием глицерин-желатином. Срезы рассматривались при помощи микроскопа Biolam и Zeiss, фотографии выполнены с использованием биологического микроскопа марки NLCD-307B.

Результаты и их обсуждение

Проведенные нами анатомические исследования листа и черешка фисташки туполистной ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey) дали следующие результаты.

Листья фисташника ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey) опадающие, непарноперистые, с 5 листочками; листочки голые, эллиптические, яйцевидные, широко яйцевидные или продолговато-эллиптические, на верхушке тупые или заостренные, сверху блестящие, светло-зеленые, снизу сизоватые, более светлые. Листья, взятые с нижнего яруса более мелкие, длиной 1,5 см, листья среднего яруса в длину составляют 2 см, самые крупные листья верхнего яруса, они достигают в длину 2,5 см.

Эпидермис представлен одним слоем клеток, на котором отчетливо выделяется толстый слой кутикулы. Клетки эпидермиса толстостенные, слабоизвилистые, хлорофилл отсутствует. Лист является гипостоматичным, клетки верхнего эпидермиса крупнее клеток нижнего, количество эпидермальных волосков незначительное. Форма устьиц овальная, большее количество находится на нижней абаксиальной стороне листа. Устьица непогруженные, с незначительным количеством хлорополастов. Тип устьиц аномоцитный.

На поперечном срезе видно, что мезофилл листа дорзовентрального типа. Столбчатая, палисадная паренхима занимает большую часть мезофилла, она состоит из двух рядов с адаксиальной стороны листа. Она представлена более крупными, длинными клетками, четко заметными под микроскопом. Палисадная или столбчатая паренхима является хлорофилоносной. Губчатая паренхима состоит из 5-6 рядов и находится с абаксиальной стороны листа. В мезофилле листа отчетливо видны капли эфирных масел, а также друзы неясной этиологии. Хорошо заметны многочисленные боковые проводящие пучки коллатерального закрытого типа (Рисунок 1).

Центральная жилка располагается ближе к адаксиальной стороне листовой пластинки. Непосредственно под эпидермисом хорошо различимы клетки колленхимы, они занимают 45 рядов, а также по всему мезофиллу можно рассмотреть отдельные группы клеток этого типа механической ткани. Центральная жилка окружена склеренхимной механической тканью, представлена закрытым проводящим пучком коллатерального типа, имеющим выпуклую форму как с абаксиальной, так и с адаксиальной стороны. Проводщий пучок состоит из 5-6 рядов сосудов ксилемы, расположенных цепочковидно. Флоэма представлена ситовидными трубками, в центре участков флоэмы обнаружены вместилища выделений схиогенного происхождения.

Рисунок 1. Поперечный срез листа фисташки туполистной ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey): 1 - верхний эпидермис, 2 - нижний эпидермис, 3 - 2 ряда столбчатой паренхимы, 4 - губчатая паренхима, 5 - друзы неясной этиологии, 6 - устьице, 7 - капли эфирных масел

Как известно, листья и черешки фисташки ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey) содержат дубильные вещества, количество которых увеличивается после образования галлов. Ввиду того, что проводящий пучок открытого типа, между участками флоэмы и ксилемы отчетливо виден слой меристематических клеток — камбия, который способствует дальнейшему образованию новых элементов флоэмы и ксилемы. Всего в центральной жилке находится три крупных и три мелких проводящих пучка. Крупные пучки расположены с нижней стороны листа, мелкие — у верхнего края (Рисунок 2).

Рисунок 2. Строение центральной жилки листа фисташки туполистной ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey): 1 - верхний эпидермис, 2 - нижний эпидермис, 3 - колленхима, 4 - хлоренхима, 5 -проводящий пучок, 6 - склеренхима, 7 - флоэма, 8 - схизогенное вместилище, 9 - сосуды ксилемы

Черешок ( Рetiolus ). Черешок имеет овальную форму, удлиненную с боков, снаружи он, как и лист, покрыт толстым слоем кутикулы. Этот слой образован вследствие кутинизации внешних стенок эпидермы. Он защищает растение от проникновения различных газов и веществ, а также от излишнего испарения. Далее идет однослойный эпидермис, с незначительным количеством кроющих волосков. Под эпидермой располагается субэпидермальный слой клеток, богатых хлорофиллом, обладающих высокой физиологической активностью. Они участвуют в реакциях расщепления, в результате фотосинтеза, сборе различных питательных веществ, удалении ненужных продуктов обмена и т.д. Под субэпидермальным слоем хорошо заметена мехическая ткань, которая представлена уголковой колленхимой, состоящая из 5 слоев. Под колленхимой расположенной с адаксиальной части также заметны участки хлоренхимы, выполняющей функцию фотосинтеза (Рисунок 3).

Рисунок 3. Общий вид анатомического среза черешка фисташки туполистной ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey): 1 - кутикула, 2 - эпидермис, 3 - колленхима, 4 - хлоренхима, 5 - склеренхима, 6 -флоэма, 7 - схизогенное вместилище, 8 - камбий, 9 - сосуды ксилемы, 10 - паренхимные срединные лучи, 11 - черешковая паренхима, 12 - волосок, 13 - галлы

Под хлоренхимой располагаются многочисленные проводящие пучки, занимающие почти всю площадь черешка. Проводящие пучки открытого коллатерального типа, каждый из которых окружен 5 слоями склеренхимных клеток. Эти клетки придают черешку прочность и эластичность. С верхней стороны черешка они более крупные, с нижней — более мелкие. Проводящие пучки разделены лучами паренхимных клеток, тянущихся от коровой паренхимы до центральной части черешка. Флоэма образована многочисленными и хорошо развитыми ситовидными трубками с клетками-спутницами. Ситовидные трубки флоэмы отделены от сосудов ксилемы хорошо заметным слоем меристематической ткани — камбием, что обеспечивает дальнейшее утолщение черешка. Во флоэме четко видны вместилища выделений схизогенного типа. Многочисленные сосуды ксилемы обеспечивают транспорт воды и минеральных веществ в листья.

В сердцевине черешка имеются клетки черешковой паренхимы, которые вследствие необходимости могут превращаться в проводящие ткани (Рисунок 4).

Рисунок 4. Анатомическое строение проводящего пучка черешка фисташки туполистной ( Pistacia mutica Fisch. et C.A. Mey): 1 - кутикула, 2 - эпидермис, 3 - колленхима, 4 - паренхима черешка, 5 - склеренхима, 6 - флоэма, 7 - схизогенное вместилище, 8 - камбий, 9 – сосуды ксилемы, 10- черешковая парехима

Заключение

Проведенное анатомо-морфологическое исследование листа и черешка фисташки туполистной ( Pistacia mutica Fisch. Et C.A. Mey) показало, что мезофилл листа дорзовентрального типа. Столбчатая, палисадная паренхима занимает большую часть мезофилла и состоит из двух рядов удлиненных плотно сомкнутых клеток, с адаксиальной стороны листа. Это объясняется тем, что растение светолюбивое и такой тип строения обеспечивает интенсивность процесса фотосинтеза. Центральная жилка располагается ближе к адаксиальной стороне листовой пластинки. Толстый слой кутикулы на эпидермисе листа является приспособлением к засушливым условиям обитания. Черешок имеет овальную форму, удлиненную с боков, снаружи он, как и лист, покрыт толстым слоем кутикулы. Во флоэме черешка отчетливо видны вместилища выделений схизогенного типа, в которых накапливаются дубильные вещества. Исследуемое нами анатомическое строение листа и черешка может служить уникальным диагностическим признаком, характерным для данного вида фисташки.