Особенности наследования некоторых хозяйственно ценных признаков сои

Соя [Glycine max (L.) Merr.] является одним из наиболее ценных и прибыльных видов масличных культур, потребляемых во всем мире в качестве продуктов питания и кормов. Ее выращивание в основном локализовано в четырех странах: США, Бразилии, Аргентине и Китае. Бразилия занимает второе место по посевным площадям и производству: примерно 25 млн. га и 66 млн. т. соответственно [1].

В РФ с 2001 года наблюдается тенденция увеличения посевных площадей, урожайности и валового сбора сои (рис. 1).

Тфожаййость, ц/гя убранной [пощади

валовые сборы. тыс. тонн    посевные плошали. тыс. га —О— урожайность, п/га убранной плошали

Рис. 1. Динамика посевных и уборочных площадей, урожайности, валового сбора сои в

2001-2018 гг.

В нашей стране основные посевные площади данной культуры располагаются на Дальнем Востоке в центральных и южных районах РФ. В Ростовской области, имеется тенденция к снижению посевных площадей данной культуры. Посевы сои в различные годы в данном регионе колеба- лись в широких пределах от 3,5 (в 2008 году) до 24,7 тыс. га в 2010 году. В 2017 году данный показатель составил 6,5 тыс. га, то есть имеется тенденция к снижению площади посева. Вместе с тем происходит рост урожая семян с 0,54 т/га в 2010 г. до 1,23 т/га в 2018 г. [2]. Средняя урожай- ность семян сои в этот период составила 0,79 т/га. Причинами низкой урожайности сои в Ростовской области считаются недостаточное внимание к культуре, низкий уровень земледелия, неустойчивый рынок сбыта, отсутствие сортов, адаптивных к меняющимся условиям произрастания [3]. Так же, предположительно снижение площади пахотных земель занимаемой соей в Ростовской области в частности можно объяснить так же усиливающейся оридно-стью климата, снижающей урожайность всех сельскохозяйственных культур, в том числе и сои [4]. Кроме того в современных условиях изменения климата, при усилении флуктуации погодных условий в основных земледельческих регионах страны, возникновении и распространении новых рас болезней, необходимо создание высокопродуктивных, имеющих высокое качество получаемой продукции, обладающих генетической гибкостью к изменяющимся стресс-факторам, формирующие стабильную урожайность в различных климатических условиях [5].

Для решения данной задачи необходимо изучение коллекций ВИРа, выделение из нее генотипов максимально отвечающих задачам производства и их вовлечение в селекционный процесс. Также следует осуществлять отбор исходного материала по комплексу хозяйственно-ценных признаков и свойств. Совместное осуществление данных двух процессов будет способствовать привлечению в процесс создания новых сортов только лучших родительских форм и ускорению селекционного процесса. При этом особое внимание следует уделять засухоустойчивости растений.

К настоящему времени изучение генетики признаков в различных станах мира позволило локализовать более 100 генов [6]. По данным Щелко Л.Г. [7] локализовано больше 500 мутировавших локусов сои, из числа которых 250 генов идентифицировано качественных признака.

Генетика признаков сои. Условно признаки сои разделены на морфологические, биохимические и биологические.

Морфорфологические признаки. Стебель. Морфологические особенности строения стебля имеют большое значение, так как от его характеристик зависит приспособленность сорта к интенсивным технологиям возделывания, в значительной степени определяя его устойчивость к полеганию [8]. У данной культуры имеется три типа стебля: детерминантный, инде-терминантный, а так же промежуточный.

Индетерминантный тип свойственен в основном диким видам и некоторым старым сортам сои. Растения с таким типом стебля продолжают расти после цветения. Данный признак контролирует доминантный ген Dt1.

Промежуточный тип свойственнем многим современным сортам, а его развитие определяется наличием в генотипе доминантного аллеля Dt 2.

У растений с детерминантным типом, рост стебля останавливается в период цветения. Данный тип контролируется рецессивным аллелем dt1 [9]. Растения имеющие в своем генотипе данный аллель образуют большее число бобов и более высокую массу семян с боковых побегов, имеют более высокую семенную продуктивность, чем индетерминантные формы [10].

Лист. Лист тройчатый, редко с пятью листочками, с прилистниками для каждого листочка. У большинства имеющихся форм средний листочек имеет овальную форму, развитие которого контролируется доминантным аллелем Ln. Данный признак наследуется сцеплено с признаком «трехсемянный боб». Алеель ln связан с многосемянностью – 3-4 семени в бобе [11]. Поверхность листа сои может быть как гладкой, так и волнистой. Гладкая поверхность листа определяется содержанием в генотипе растений доминантного аллеля Lw2. Волнистой листовая пластинка обуславливается наличием в генотип двух рецессивных генов lb1 и lb2 [12].

Опушение растения. Волоски являются выростами эпитариальных клеток. Дикие и филогенентические старые формы имеют темную окраску опушения которая доминирует над светлой. Гены Ri1 и Ri2 определяют темное опушение [13]. Прижатое опушение контролирует доминантный аллель гена А, формы с рецессивными аллелями обладают приподнятым опушением.

Определен ген курчавости волосков опушения pe, доминантный аллель данного гена Pe определяет наличие густого опушения [14].

Боб. Число семян в бобе сои может варьировать от 1 до 8. Большинство сортов сои формируют в 1 бобе 2-3 семени, редко четыре и очень редко более пяти. Устойчивость бобов сои к растрескиванию, поскольку он на прямую влияет на величину урожая, является важным селекционным признаком. Растрескиваемость бобов определяется наличием в генотипе доминантного аллеля гена Sh2 [15].

Биохимические признаки . Устойчивость к болезням. Большинство генов устойчивости к тем или иным заболеваниям сои определены в США. Церкоспороз вы-зываея Cercospora sojina Hara является широко распространенным заболеванием сои. Устойчивость к различным расам данного патогенна детерминируется домминант-ными аллелями генов Rcs, Rcs1 и Rcs2 [16]. Ложная мучнистая росса так же является широко распространенным заболеванием. Установлено, что наличие в генотипе растений сои доминантного аллея Rpm определяет устойчивость их к данному заболеванию. Данный ген, выделенный в США, однако он оказался эффектной защитой против некотрых расс возбудителя данной болезни и в нашей стране. Болезни вызываемые вирусными возбудителям являются не менее вредоносными. Определены гены устойчивости к вирусу мозаики сои вызываемой возбудителем Soja virus Gardner&Kendrick. Устойчивость к данному заболеванию определяется доминантным аллелем гена Rsv2. Выделены так же гены устойчивости к вирусу V-745 (Rpv1 и rpv2), к вирусу хлоротической крапчатости вигны у сои (ген Rcv) [17].

Белки эндосперма. Синтез запасных белков эндосперма определяется совокупностью генов. Наибольший интерес представляют наследование содержания белка, масла и аминокислот в семенах сои. Ряд авторов проводивших скрещивания контрастных по данным признакам сортов сои установили, что у гибридов первого поколения содержание указанных выше веществ наследуется по промежуточному типу. Иногда наблюдался «материнский эффект» по содержанию масла и жирных кислот [18, 19, 20].

Биологические признаки. Продолжительность вегетационного периода. Скороспелость. Ген определяющий данный признак был обозначен символом Е. Установлено, что наличие данного гена продлевает период цветения и созревания в сравнении с его рецессивным аллемем e1. Наличие рецессивного гена е2 напротив, ускоряет цветение и созревание. Сорта сои с геном е3 не чувствительны к фотопериоду. У растений в геном Е3 удлиняется продолжительность периода от всходов до цветения и до созревания при длинном дне в условиях флуоресцентного освещения [21].

Н.И. Корсаров и П.П. Булах в ходе своих исследований пришли к выводу, что аллели «дикого типа» контролируют сред-неспелость, по этому во всех скрещиваниях с участием дикорастущих форм доминирует среднеспелость. Данные ученые установили так же, что при скрещивании одна из родительских форм является очень скороспелой, а другая – среднеспелой, то у гибридов доминирует среднеспелость [22].

Фотосинтез. По данным Orf J.H. и Hymowitz T. интенсивность фотосинтеза наследуется как количественный признак. В проводимых ими опытах гибриды полученные от скрещивания сортов, различающихся по интенсивности фотосинтеза, величина этого показателя была ниже, чем у лучшего родителя. Во втором поколении отмечалось нормальное распределение значений признака. При скрещивании сортов с высокими фотосинтетическими показателями был отмечен гетерозис, убывающий до пятого поколения [23].

Анализ имеющихся литературных данных показал глубокую изученность вопросов наследования растениями сои хозяйственно ценных признаков, но при этом с точки зрения генетики, засухоустойчивость данной культуры является не достаточно изученной. В литературных источниках присутствуют отрывочные сведенья об наследовании засухоустойчивости сои. Данный показатель, предположительно является комплексным, определяемым в совокупности целым рядом признаков растения, каждый из которых должен иметь свой характер наследования. Существует необходимость более углубленного изучения данного вопроса. Применение в практике селекции знания генетической струк- туры данного показателя, могло бы способствовать получению в более сжатые сроки новых более продуктивных, обдающих более широкой приспособительной способностью к условиям Юга Росси возделывания сортов сои.