Особенности перестроек показателей газообмена в ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие у юношей Магаданской области
Автор: Аверьянова Инесса Владиславовна, Вдовенко Сергей Игоревич
Журнал: Человек. Спорт. Медицина @hsm-susu
Рубрика: Физиология
Статья в выпуске: 1 т.23, 2023 года.
Бесплатный доступ
Цель. Выявление изменений характеристик газообмена и функции внешнего дыхания при гипоксически-гиперкапнической нагрузке у юношей Магаданской области. Материалы и методы. Проведено комплексное обследование юношей призывного возраста 18-21 года, постоянных жителей северо-востока России. Использовалась гипоксически-гиперкапническая проба с возвратным дыханием без поглощения CO2. До и после ререспирации с помощью метода непрямой калориметрии анализировался газовый состав выдыхаемого воздуха, параметры внешнего дыхания, энерготраты организма в состоянии покоя, дыхательный коэффициент, показатели вентиляционного эквивалента по углекислоте и кислороду (газоанализатор «НПК «Карбоник», метаболограф Medgraphics VO2000). Статистическая обработка данных проводилась с применением пакета Statistica 7.0. Результаты. Выявлена значимая постререспирационная динамика большинства показателей газообмена и внешнего дыхания. В ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие происходит увеличение энерготрат в состоянии покоя, минутного объема дыхания, выделения углекислоты и потребление кислорода за 1 минуту, что происходит на фоне достоверного снижения коэффициента использования кислорода. Заключение. Установлено, что влияние гипоксически-гиперкапнической пробы на организм заключается в выраженном изменении проанализованных показателей. Это проявляется в интенсификации обмена веществ на пике пробы со снижением в восстановительном периоде ниже фонового уровня. При этом происходит перестройка паттернов дыхания с выраженным увеличением легочной вентиляции и с сохранением более высоких величин глубины дыхания относительно фонового значения на каждом отрезке восстановительного периода, вплоть до 3-й минуты.
Юноши, газообмен, гиперкапния, гипоксия, ререспирация, непрямая калориметрия
Короткий адрес: https://sciup.org/147240413
IDR: 147240413 | DOI: 10.14529/hsm230102
Текст научной статьи Особенности перестроек показателей газообмена в ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие у юношей Магаданской области
I.V. Averyanova, , Vdovenko, ,
Введение. В научной среде сложилось устойчивая точка зрения, что при регуляции физиологических функций стимулы гипоксического и гиперкапнического характера взаимно усиливаются [1, 8]. При этом простое воздействие гипоксии при отсутствии гиперкапнии, по сути, не приводит к активизации дыхания [8]. Основное значение респираторной системы заключается в достижении и поддержании оптимального газового состава артериальной крови – напряжения кислорода (РО 2 ) и углекислого газа (РСО 2 ) и тем самым в известной мере – концентрации водородных ионов [2].
Влияние гипоксических и гиперкапнических стимулов приводит к адаптационным сдвигам в виде повышения физической работоспособности и функциональных возможностей сердечно-сосудистой и респираторной систем [8]. Следует отметить, что среднее по интенсивности воздействие гиперкапнии и гипоксии, а также их различные комбинации имеют определенное компенсаторноприспособительное значение в формировании адаптивных реакций, так как способствуют активации механизмов, направленных в конечном счете на повышение устойчивости организма к целому комплексу экстремальных факторов [1].
Непрямая калориметрия – наиболее используемый метод измерения расхода энергии как в стоянии покоя, так и при проведении различных функциональных тестов, направленных на изучение и понимание энергетического гомеостаза. Данный метод позволяет наиболее точно оценить характер вентиляторного ответа и степень перестроек газообмена [13].
В связи с вышесказанным целью нашей работы явилось определение характерных особенностей перестроек газообмена у юношей в ответ на воздействие пробы с возвратным дыханием.
Методы исследования. На базе военного комиссариата Магаданской области было обследовано 43 призывника 18–21 года (средний возраст 20,0 ± 0,3 года). В качестве нагрузки использовалась функциональная проба с возвратным дыханием (ререспирацией) без поглощения СО 2 . Изначально с помощью газоанализатора «Карбоник» у каждого обследуемого определялись фоновые значения О 2 и СО 2 в выдыхаемом воздухе (в %). Во время проведения пробы обследуемый совершал 3 максимальных выдоха в мешок (по типу мешка Дугласа); дальнейшее дыхание осуществлялось из данного герметичного пространства в течение 3 минут, при этом нос закрывался зажимом [7]. После завершения пробы оставшаяся в мешке газово-воздушная смесь подвергалась анализу на процентное содержание СО 2 и О 2 . До проведения пробы с возвратным дыханием, на пике нагрузки (сразу после ее проведения), на 2-й и на 3-й минуте восстановительного периода анализировались показатели газообмена, а также показатели респираторной системы с помощью метаболографа Мedgraphiсs VO2000. Определялись энергозатраты (Kcal, ккал/мин; REE, ккал/день), их процентное отношение к должному уровню (RЕЕ/Pеd, %), дыхательный объем (V t ВТPS, мл), частота дыхания (RR, цикл/мин), минутный объем дыхания (VE ВТPS, л), дыхательный коэффициент (RQ, усл. ед.), скорость потребления кислорода и выделения углекислоты (VО 2 , VСО 2 , мл/мин) с соотношением данных показателей к частоте дыхания (VO 2 , VСО 2 , мл/ЧД), концентрация кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе (FETO 2 , FETCO 2 , %), показатели вентиляционного эквивалента по кислороду и углекислому газу (VE/VO 2 , VE/VСO 2 ) и коэффициент использования кислорода, КИО 2 (Оx. Util. Fact., мл/л).
Полученные результаты подвергались статистической обработке с применением пакета Statistica 7.0. Проверка на нормальность распределения переменных осуществлялась с помощью теста Шапиро – Уилка. Результаты параметрических методов обработки представлены в виде среднего и ошибки средней (М ± m). Статистическая значимость различий определялась с помощью t-критерия Стьюдента для зависимых выборок. Критический уровень значимости принимался равным или меньше 0,05.
Результаты. В таблице приведены характеристики непрямой калориметрии в состоя- нии покоя, сразу после проведения ререспирации (постререспирационный период) и на 2-й и 3-й минуте восстановительного периода. Из представленных данных видно, что в пост-ререспирационном периоде наблюдалась значимая динамика практически по всем изученным показателям газообмена. Так, в этом периоде исследования при гипокcичеcки-гиперкапническом воздействии отмечалось статистически значимое увеличение Kcal, REE, REE/Pred, ЧД, МОД, выделения СО2 за 1 минуту (VCO2), потребление О2 за одну минуту (VO2), а также характеристик, отражающих соотнесение этих величин с частотой дыхания, VE/VO2 и концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе (FET O2) на фоне значимого снижения КИО2. На второй минуте восстановительного периода ререспирационной пробы отмечалось статистически значимое снижение относительно показателей постре-респирационного периода Kcal, REE, REE/Pred, ДО, МОД, VCO2 (мл/мин), VO2 (мл/мин), VCO2 (мл/ЧД), VO2 (мл/ЧД). На 2-й минуте восстановительного периода показатели ЧД, VE/VO2, КИО2 относительно постнагрузочного периода не изменялись. На третьей минуте восстановительного периода отмечалось продолжающееся значимое снижение относительно периода 2-й минуты восстановления показателей Kcal, REE, REE/Pred, VO2 (мл/мин), числовые величины которых стали меньше фоновых показателей. На 3-й минуте восстановления показатели ДО, МОД, VCO2 мл/мин были на значимую величину меньше, чем на 2-й минуте восстановления, но выше, чем в состоянии покоя, что отражает неполное восстановление этих характеристик относительно фоновых значений. Следует обратить внимание на неполное восстановление на 3-й минуте после пробы относительно фоновых величин показателей ДК, VCO2 (мл/ЧД), VE/VO2, FET O2, КИО2, изменение которых произошло на 1-й, 2-й минуте восстановительного периода с отсутствием значимых изменений на 3-й минуте нагрузки.
Полученные результаты указывают на сложный и разнообразный паттерн перестроек показателей газоанализа и внешнего дыхания в ответ на гипокcически-гиперкапническoе воздействие. Необходимо отметить, что на пике нагрузки в мешке после проведения теста находилось 7,4 ± 0,2 % углекислого газа и 12,2 ± 0,2 % кислорода, что создавало возможность использования только собственного

метаболического СО 2 для оказания гиперкапнического воздействия. Показано, что в качестве реакции на пробу с возвратным дыханием в группе юношей из числа призывников наблюдаются изменения паттерна дыхания с увеличением МОД (легочной вентиляции) за счет повышения ДО без изменения ЧД относительно фоновых значений. Считается, что повышение роли ДО в реализации уровня легочной вентиляции (МОД) указывает на увеличение резервных возможностей респираторной системы и свидетельствует о том, что в организме в ходе компенсаторной реакции запускаются наиболее эффективные варианты приспособления к нагрузкам [1].
На пике ререспирационного теста отмечалось статистически значимое и значительное увеличение VCO 2 (на 70 %), при этом в восстановительном периоде данный показатель также был значимо выше, чем в состоянии покоя. Считается, что основной механизм хеморегуляции газообмена управляет функцией респираторной системы и направлен на сохранение оптимального парциального давления углекислоты в эритроцитарной массе [11]. Также известно, что самым быстрым способом уменьшить количество СО2 в организме является усиление вентиляторной функции легких [9], так как хеморецепторы оказывают значительное влияние на активность бронхолегочной системы, чутко реагируя даже на незначительные изменения химического состава омывающей их крови [12]. Находясь в возбужденном состоянии, хеморецепторы способствуют усилению работы респираторной системы для достижения оптимального уровня соответствия метаболических потребностей органов и тканей организма [12].
Показатель VE/VСO2 – вентиляционный эквивалент по углекислому газу, отражающий вентиляторные потребности при конкретном количестве выделяемого СО2 [17] и рассматриваемый в настоящее время как маркер хеморефлекторной чувствительности [10]. При этом изменение линейной связи между VE и выведением углекислого газа (VЕ/VCO2) в настоящее время используется в качестве оценки измерения вентиляторной эффективности [18]. В наших исследованиях возросшая на пике пробы легочная вентиляция (на 66 %) в полной мере обеспечивает удаление избытка углекислого газа, что подтверждается отсут- ствием значимой динамики по показателю вентиляционного эквивалента по углекислоте в ответ на пробу с ререспирацией. Увеличенная минутная вентиляция (VE) и удаление СО2 во время гипоксически-гиперкапниче-ской нагрузки необходимы для гомеостатического контроля рН организма. При этом усиление вентиляции приводит к ускорению вымывания углекислоты через легкие, что в итоге приводит к падению артериального РСО2 [9].
Показатель скорости потребления кислорода (VO 2) является центральной характеристикой газообмена. При этом высокие показатели VO 2 , отражают не столько процессы состояния внешнего дыхания, сколько обменные процессы в организме и свидетельствуют о значительной интенсификации метаболизма [4]. После гипоксически-гиперкапнического воздействия происходит увеличение потребностей организма в кислороде, что проявляется возрастанием скорости его потребления (VO2 ) на 34 % со снижением этого показателя в восстановительном периоде относительно фоновых величин. О снижении потребления кислорода после серий гипоксических тренировок указывается и в работах Г. Каратерзи (2011): по мнению автора, это отображает более эффективное использование кислорода тканями, свидетельствует об уменьшении метаболического запроса [6], а также является критерием тканевой адаптации к недостатку О 2 [3]. Отметим также работы F. Joulia (2002), где указывается, что гипоксемия и гиперкапния сопряжены со снижением захвата кислорода [15].
Показатели вентиляционного эквивалента по кислороду (VE/VO 2 ), определяют респираторные потребности при данном уровне утилизации O 2 [17]. Следует отметить, что в нашей работе получены достаточно низкие показатели эквивалента по кислороду в состоянии покоя (VE/VO 2 ), значительно ниже цифр, представленных в работах других исследователей [5]. При этом в ответ на ререспирационную пробу отмечается увеличение VE/VO 2 , что свидетельствует о снижении эффективности дыхания и подтверждается значимым снижением КИО 2 .
Данная динамика показателей КИО 2 и VE/VO 2 сопряжена со значимым снижением в восстановительном периоде (относительно фоновых и пиковых величин) энергетически-метаболических показателей газообмена:
Kcal, REE и RЕЕ/Рred, которые активно используются в зарубежной научной литературе в качестве критериев метаболической адаптации, а также «цены энергетических расходов» лиц, проживающих в различных климатогеографических регионах, в том числе – циркумполярных [16]. В этом контексте результаты нашего исследования полностью согласуются с данными, где низкие величины REE после гипоксии авторы связывают с необходимостью энергосбережения с целью предотвращения дальнейшей потери энергии ввиду снижения потребления кислорода и это, по их мнению, может быть связано с уменьшением возбудимости в нейронах гиппокампа в мозге после гипоксии [14].
В целом, динамика скорости выведения углекислоты (VСО 2 ) не соответствует изменениям скорости потребления О 2 (VО 2 ), описанным выше. Так, на пике пробы VСО 2 возрастает на 70 % против 34%-ного увеличения скорости потребления кислорода. При этом соотношение VСО 2 /VО 2 , отражающееся в показателе RQ (дыхательном коэффициенте), который оценивает характер метаболических процессов, увеличивается на пике нагрузки и не снижается в восстановительном периоде теста.
Заключение. Исходя из вышеизложенного, следует сделать вывод, что обнаруженные особенности перестроек газообмена определяют паттерны дыхания при гипоксически-гиперкапническом воздействии, влияние которого заключаются в интенсификации метаболизма на пике пробы со снижением в восстановительном периоде. Реакция респираторной системы на сочетанное гиперкапни-чески-гипоксическое воздействие проявляется выраженным увеличением легочной вентиляции за счет возрастания глубины дыхания, с сохранением значимо более высоких величин данного показателя относительно фонового значения на любом отрезке восстановительного периода, вплоть до 3-й минуты. Кроме того, в нашем исследовании подтвержден ранее описанный факт снижения потребления кислорода после гипоксически-гиперкапни-ческой пробы. Показатели вентиляционных эквивалентов, отражающие в целом эффективность респираторной системы по связыванию кислорода и выведению углекислого газа, имели сложный и разнонаправленный вектор перестроек, что проявлялось отсутствием значимой динамики вентиляционного эквивалента по углекислоте на всех этапах исследования с выраженными статистически значимыми изменениями вентиляционного эквивалента по кислороду в постререспирационном и восстановительном периоде.
Список литературы Особенности перестроек показателей газообмена в ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие у юношей Магаданской области
- Агаджанян, Н.А. Гипоксические, гипокапнические и гиперкапнические состояния / Н.А. Агаджанян, А.Я. Чижов. – М.: Медицина, 2003. – 93 с.
- Бреслав, И.С. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания / И.С. Бреслав, В.Ф. Пятин // Физиология дыхания / под ред. И.С. Бреслава, Г.Г. Исаева. – СПб.: Наука, 1994. – C. 416–472.
- Горанчук, В.В. Гипокситерапия / В.В. Горанчук, Н.И. Сапова, А.О. Иванов. – СПб., 2003. – 536 с.
- Гудков, А.Б. Внешнее дыхание человека на Европейском Севере / А.Б. Гудков, О.Н. Попова. – Архангельск: Изд-во Север. гос. мед. ун-та, 2012. – 252 с.
- Диверт, В.Э. Индивидуально-типологическая оценка реакций кардиореспираторной системы на гипоксию и гиперкапнию у здоровых молодых мужчин / В.Э. Диверт, С.Г. Кривощеков, С.Н. Водяницкий // Физиология человека. – 2015. – Т. 41, № 2. – С. 64–73.
- Каратерзи, Г.И. Эффект влияния прерывистой нормобарической гипоксии на некоторые показатели функции дыхательной системы / Г.И. Каратерзи // Buletinul Academiei de Ştiinţe a Moldovei. Ştiinţele vieţii. Chişinău. – 2011. – № 3. – С. 62–71.
- Максимов, А.Л. Информативность температурных реакций кисти при воздействии на человека гипоксических факторов / А.Л. Максимов // Физиология человека. – 2005. – Т. 31, № 3. – С. 108–117.
- Человек в условиях гипокапнии и гиперкапнии / Н.А. Агаджанян, И.Н. Полунин, В.К. Степанов и др. – Астрахань – Москва: АГМА, 2001. – 340 с.
- Экспериментальное и теоретическое исследование вентиляционной реакции человека на гиперкапнию с помощью математической модели газообмена / А.И. Дьяченко, Е.С. Ермолаев, Ю.А. Шулагин и др. // Авиакосмическая и экологическая медицина. – 2015. – Т. 49, № 3. – С. 43–48.
- Cardiopulmonary exercise testing in obstructive sleep apnea syndrome / C.C. Lin, W.Y. Hsieh, C.S. Chou et al. // Respir Physiol Neurobiol. – 2006. – No. 11. – P. 27–34.
- Central CO2-chemoreception and integrated neural mechanisms of cardiovascular and respiratory control / P.G. Guyenet, R.L. Stornetta, S.B. Abbott et al. // Journal of Applied Physiology. – 2010. – Vol. 108, no. 4. – P. 995–1002. DOI: http://dx.doi.org/10.1152/japplphysiol.00712.2009
- Ganong, W.F. Review of Medical Physiology / W.F. Ganong. – Appleton and Lange. Connecticut, 1993. – 380 p.
- Lam, Y.Y. Indirect calorimetry: an indispensable tool to understand and predict obesity / Y.Y. Lam, E. Ravussin // Eur J Clin Nutr. – 2017. – No. 71. – P. 318–322.
- Persistent suppression of resting energy expenditure after acute hypoxia / K.M. Oltmanns, H. Gehring et al. // Metabolism. – 2006. – Vol. 55, no. 5. – P. 669–675.
- Reduced oxidative and blood lactic acidosis in trained breath-hold human divers / F. Joulia, J. Steinberg, F. Wolff et al. // Respiratory Physiology & Neurobiology. – Vol. 133. – P. 121–130.
- Resting metabolic rate and daily energy expenditure among two indigenous Siberian populations / P.T. Katzmarzyk, W.R. Leonard, M.H. Crawford et al. // American journal of human biology. – 2014. – No. 6. – P. 719–730.
- Solberg, G. Respiratory gas exchenge indices for estimating the anaerobic threshold / G. Solberg, B. Robstad, O.H. Skjønsberg // J. Sport Sci. Med. – 2005. – No. 4. – P. 29–36.
- Ventilatory efficiency in juvenile elite cyclists / S.J. Brown, A. Ramanb, Z. Schladerb et al. / Journal of Science and Medicine in Sport. – 2013. – No. 16. – P. 266–270.