Особенности полиморфизма прудовой лягушки Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) урбанизированных территорий Среднего Поволжья

Чихляев Игорь Вячеславович, кандидат биологических наук

Кузовенко Александр Евгеньевич, аспирант.

прудовой лягушки P. lessonae на территории Среднего Поволжья в условиях умеренной, высокой и критической антропогенной нагрузки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в 2005 г. в пяти географических пунктах Самарской области (выборки «Трехозерная», «Васильевка», «Гудронный», «Мехзавод», «Стрельные») и в 2012 г. на территории Республики Чувашия (выборка «Асаново»).

• 1.    Выборка «Трехозерная» (Ставропольский район, окр. г. Тольятти): пруды Трехозерные, расположенные в промышленной зоне и предназначенные для орошения. Для заполнения прудов использованы вода из магистрального оросительного канала условно-чистых вод. Здесь отмечено превышение ПДК нефтепродуктов (в 3,2 раза), меди (в 2,1 раза), однократное цинка с высокой щелочной реакцией, с рН=11 (при ПДК 6,5–8,5).

• 2.    Выборка «Васильевка» (Стравропольский район, окр. с. Васильевка): оз. Большое Васильевское, примыкает к территории с малоэтажной застройкой. Отмечена рекреационная нагрузка. Превышение ПДК не выявлено, реакция воды – щелочная рН=8,92.

• 3.    Выборка «Гудронный» (Стравропольский район, Жигулевский заповедник, 179 кв., бывший пос. Гудронный): водоемы на месте затопленных карьеров по добычи гудрона. Вода со слабокислой рН=6,46.

• 4.    Выборка «Мехзавод» (Красноглинский район, г. Самара, окр. пос. Мехзавода): водоемы в лесопарке с высокой рекреационной нагрузкой. Превышение ПДК по тяжелым металлам, не выявлено, рН=6,95.

• 5.    Выборка «Стрельные» (Ставропольский район, Жигулевский заповедник, 26 кв.): водоем, по-видомому, искусственного происхождении, использовался как пожарный пруд и для водопоя охраняемых животных. Рекреационная нагрузка отсутствует, рН=7,46.

• 6.    Выборка «Асаново» (Шемуршинский район, окр. с. Асаново): пойма р. Бездна, используемая для выпаса скота, рекреационная нагрузка отсут-

• ствует. Реакция воды – слабокислая рН=6,04.

Вариации окраски спины оценивали по общепринятой градации Л.Я. Боркина, Н.Д. Тихенко [2]: 1. Striata (S). Полосатость – наличие светлой дорсомедиальной полосы; 2. Maculata (M). Пятнистость – наличие крупных (от 2-3 мм диаметром) пятен; 3. Punctata (P). Крапчатость – на верхней части присутствуют мелкие точки; 4. Burnsi (B). Чистая – полное отсутствие пятнистости и крапчатости на верхней части туловища. Отдельно анализировались доля в популяции полосатых «striata» и бесполосых «non-striata» особей.

Оценка разнообразия морф проводили по показателям предложенным Л. А. Животовским [5]: µ – показатель разнообразия полиморфных признаков, h – доля редких морф, а также индекс сходства – r и критерий идентичности – I, которое соответствует распределению χ2 с m-1 степенями свободы, где m – число исследуемых полиморфных признаков. Рассчитывались соответствующие статистические ошибки Sµ, Sh и Sr. Статистическая оценка встречаемости полосатых и бесполо-сых особей оценивалась по критерию Фишера, с поправкой Йетса и угловым φ – преобразованием частот [5].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Доля полосатых особей в популяциях прудовой лягушки представлен на рис. 1. Как видно из графика, наименьшая доля полосатых особей (50,0±11,5%) отмечена в зоне малоэтажной застройки, наибольшая (не менее 94%) в лесопарковой зоне «Мехзавод» и контроле «Асаново».

популяции

• □    промзона

• □    малоэтажная

и малоэтажная

(бывшая)

н лесопарковая

D контроль

Рис. 1. Доля (%) морфы «striata» в популяциях прудовой лягушки P. lessonae :

• 1.    Трехозерная; 2. Васильевка; 3. Гудронный; 4. Мехзавод; 5. Стрельные; 6. Асаново

Доля полосатых особей ниже на статистически значимом уровне в популяции «Васильевка» по сравнению с популяцией из лесопарковой зоны «Мехзавод» (P<0,01; F=13,28) и из зоны контроля «Асаново» (P<0,01; F=12,05). Таким образом, не выявлено зависимость доли особей «striata» в популяции от степени урбанизации местообитаний.

По имеющимся литературным данным, у полосатых остромордых лягушек отмечены относительно высокая энергоемкость и чувствительность к «заморным» явлениям [4]. Установлено, более низкое накопление у полосатых особей – радионуклида стронция-90 [4], металлов (кроме железа), кадмия [30] и натриевая проницаемость (более 3-х раз) [4], ускоренное половое созревание и более короткая общая продолжительность жизни [11, 15]. В двух исследованных популяциях озерной лягушки гор. Тольятти, полосатые особи старше 4-х лет не встречены, при этом, бесполосые особи доживают до 6 лет (Р.И. Зама-летдинов, личное сообщение). У прудовых лягу- шек тоже наблюдается снижение продолжительности жизни у большей части полосатых половозрелых особей, однако, единичные особи с данным признаком достигали максимальной продолжительности жизни [2].

Многими исследователями отмечается, что в условиях антропогенной трансформации местообитаний изменяется фенетическое разнообразие в популяциях разных видов амфибий [3, 4, 6, 7, 10, 14, 18, 24, 33]. В частности, наблюдается преобладание полосатых особей у озерной и остромордой лягушек урбанизированных территорий [3, 4]. Снижение доли особей «striata» в условиях урбоценозов отмечено ранее для земноводных гг. Брянска [16], Уфа [10] и Тольятти [24]. При этом в районе устья р.Чапаевка отмечается возрастание доли полосатых особей, при увеличении трансформации местообитаний [21]. С другой стороны, доминирование полосатых или бесполосых особей связано и с природными факторами – характером прибрежной водной и околоводной расти- тельности, скоростью течения водотока, отмечается географическая изменчивость по встречаемости признака «striata» [19, 13, 8]. Ряд авторов считает, что одним из важных факторов, влияющих на фенотипический состав, являются крип-тические свойства дорсомедиальной полосы – ослабляющая пресс хищников [13, 35].

Для анализа фенотипического состава используют отдельные фены окраски рисунка –наличие и отсутствие центральной полосы спины [3, 11, 18] и их сочетания – морфы [2, 6, 8]. Особенности рисунка окраски прудовых лягушек Среднего Поволжья представлены в таблице 1.

Таблица 1. Соотношение морф в популяциях прудовой лягушки P. lessonae

Популяции		Морфы
		S	SM	SP	SMP	M	MP	P	U
Трех-	n	1	4	3	3	0	0	4	0
озерная	%	6,7±6,4	26,7±11,4	20,0±10,3	20,0±10,3	–	–	26,7±11,4	–
Василь-	n	0	6	1	2	0	5	3	1
евка	%	–	33,3±11,1	5,6±5,4	11,1±7,4	–	27,8±10,6	16,7±8,8	5,6±5,4
Гудрон-	n	2	3	3	3	1	2	1	0
ные	%	13,3±8,8	20,0±10,3	20,0±10,3	20,0±10,3	6,7±6,4	13,3±8,8	6,7±6,4	–
Мехза-	n	2	7	1	6	0	0	0	1
вод	%	11,7±7,8	41,2±11,9	5,9±5,7	35,3±11,6	–	–	–	5,9±5,7
Стрель-	n	0	0	1	12	0	5	0	0
ные	%	–	–	5,6±5,4	66,7±11,1	–	27,8±10,6	–	–
Асаново	n	0	1	0	19	1	0	0	0
	%	–	4,8±4,6	–	90,5±6,4	4,8±4,6	–	–	–

Следует отметить, что наибольшее разнообразие морф (отсутствует только морфа М) отмечается для популяций «Гудронный» (179 кв. Жигулевского заповедника) и «Мехзавод» (лесопарковая зона г. Самара). Морфы S и М отсутствуют в популяции «Васильевка», М, MP и U в «Трехозерной», М, MP и Р в популяции «Мехзавод». В условиях контроля разнообразие морф ниже. Так, в популяции «Стрельные» преобладают морфы SMP и MP, редки SP, а в «Асаново» доминирует морфа SMP, единичны SM и М.

Доля морф S+M возрастает от промзоны и малоэтажной застройки к территории лесопарка, при этом в контроле они не зарегистрированы («Стрельные») или единичны («Асаново»). По данным таблицы 2 подобный характер изменений отмечен нами для морфы SMP. Это подтверждается сведениями из г. Казани, где отмечается возрастание доли данной морфы со снижением антропогенной трансформации территории для озерной [9] и прудовой [8] лягушек. Сходные изменения для популяций озерной лягушки наблюдаются в районе г. Тольятти [24]. Снижение доли морф SM и SMP в условиях антропогенной трансформации не выявлено в Республике Башкортостан, где данные морфы обнаружены у озерной лягушки только в Зауралье, в бассейне р. Урал [10].

По данным для популяции г. Луга [2] выявлены морфы unicolor (U), striata (S) и maculata (M) при этом, все пятнистые лягушки – морфа (М), всегда имели полосу (М+S), в то время как полосатые особи могли быть без пятен – морфа (S).

Для г. Нижний Новгород отмечено увеличения разнообразия морф травяной лягушки [14], которое авторы связывают с «большой биотопической разнородностью территории, занимаемой данной популяцией <…>» (с. 93–94). При этом увеличение разнообразие авторы считают как «адаптацию к существованию на территории города, направленную на повышение жизнеспособности популяции и ее сопротивляемости неблагоприятному интенсивному антропогенному воздействию» (с. 94). По нашему мнению, возрастание полиморфизма популяции амфибий по признакам окраски, возможно, вызвано снижением трофического пресса хищников и, соответственно, криптическо-го значения признаков рисунка окраски, которое характерно для урбанизированных территорий региона [29].

Обобщенная характеристика фенетической структуры популяций прудовой лягушки представлены на рис. 2 по показателю разнообразия полиморфизма и на рис. 3 по доли редких фенов.

Рис. 2. Характеристика фенетической структуры популяций прудовой лягушки по показателю (m) разнообразия полиморфизма:

1. Трехозерная; 2. Васильевка; 3. Гудронный; 4. Мехзавод; 5. Стрельные; 6. Асаново

Рис. 3. Характеристика фенетической структуры популяций прудовой лягушки по доли (h) редких фенов: 1. Трехозерная; 2. Васильевка; 3. Гудронный; 4. Мехзавод; 5. Стрельные; 6. Асаново

Разнообразие полиморфизма прудовой лягушки (рис. 2) возрастает в ряду от контрольных популяции до территорий с малоэтажной застройкой и несколько снижается к промзоне. Подобный характер изменения разнообразия в градиенте антропогенной трансформации местообитания отмечен для прудовой и озерной лягушек из г. Казани [8], а также для г. Тольятти, но только для зеленой зоны и малоэтажной застройки [24].

Доля редких морф у данного вида земноводных (рис. 3) снижается от контроля до территорий с высокой трансформацией местообитаний. Сходным образом изменяется доля редких морф в популяциях озерной лягушки в районе г. Тольятти [24].

Сравнение популяций прудовой лягушки по показателю сходства и критерию идентичности, представлено в таблице 2.

Судя по данным таблицы 2, популяции обитающие в урбанизированных территориях от зоны промзастройки до лесопарковых территорий имеют сходную фенотипическую структуру, за исключением популяций из малоэтажной застройки «Васильевка» и лесопарка «Мехзавод». Наибольшее сходство фенотипического состава выявлено между популяциями «Трехозерная», «Гудронный» и «Мехзавод». Статистически значимые различия отмечаются для популяций из зоны контроля «Асаново» и «Стрельные» с остальными популяциями. Популяции амфибий с показателем сходства ниже 0,727 имеют различия на статистически значимом уровне (P<0,05).

Таблица 2. Показатели сходства и критерии идентичности популяций прудовой лягушки по признакам рисунка окраски

Популяции		I-критерий идентичности
		1	2	3	4	5	6
G o о	1		9,85	5,49	7,11	20,29**	22,17***
	2	0,763±0,088		9,31	18,18**	18,40**	31,49***
	3	0,859±0,074	0,811±0,087		7,60	14,42*	20,11**
	4	0,819±0,079	0,645±0,110	0,811±0,081		15,65**	15,58**
	5	0,471±0,100	0,605±0,099	0,663±0,097	0,559±0,087		9,01
	6	0,538±0,104	0,443±0,112	0,579±0,100	0,727±0,097	0,777±0,067

Примечание: *Р<0,05; **P<0,01; ***P<0,1; популяции: 1. Трехозерная; 2. Васильевка; 3. Гудронный; 4. Мехзавод; 5.

Стрельные; 6. Асаново.

Полученные нами данные показывают разницу по фенотипическому составу между популяциями прудовых лягушек из разных по степени антропогенной трансформации местообитаний. С другой стороны, имеются статистически значимые различия по признакам рисунка окраски спины между контрольными выборками и таковыми из урбанизированных территорий (табл. 2). Следует отметить, что различия между популяциями земноводных из зоны контроля «Стрельные» и «Аса-ново», а также между выборками из урбанизированных местообитаний статистически не достоверны, за исключением популяций «Васильевка» и «Мехзавод». У прудовой лягушки не выявлено возрастание доли особей с признаком striata, но отмечено статистически значимое снижение доли с данным признаком в зоне с малоэтажной застройкой, по сравнению с популяциями из лесопарковой зоны и контроля.

Исследования поддержаны Грантом РФФИ (проект № 12-04-31774) «Анализ механизмов адаптации амфибий к техногенному загрязнению».