Особенности произвольной регуляции усилий и движений у студентов в динамике нагрузочного тестирования и восстановления

Исследования психофизиологических механизмов координированного движения, составляющих основу нагрузочного тестирования, находятся в контексте (рамках) фундаментальных и прикладных аспектов физиологии движения и частных нейронаук. Фундаментальный аспект отражает исследование интеграционных процессов в формирующихся системах регуляции мышечных усилий и координации движений. Значимыми является оценка функциональных связей между центральной (когнитивный контроль относительно целевой установки), периферической (эфферентация мотонейрона) и вегетативной нервной системой (активация при физической нагрузке, восстановление). Постнагрузочное нарушение произвольного контроля может быть маркером дисбаланса функционирования вегетативной нервной системы.

Прикладной аспект исследований механизмов движения достаточно широкий, однако их результаты остро востребованы в физиологии труда и спорта. Профессиональная деятельность многих специалистов (хирурги, пилоты, операторы сложных технических систем, спортсмены) предъявляет высокие требования к синхронному проявлению высоких уровней физических кондиций и исключительной точности сенсомоторных действий, концентрации внимания и эмоциональной устойчивости в условиях утомления. Исследование специфики причинно-следственных функциональных связей в организации «тонкого» моторного контроля на фоне развития утомления актуально для разработки режимов труда и отдыха, тренажерных комплексов и критериев профессионального отбора.

Оценка функционального состояния в контексте разработки простых и информативных тестов – одна из поисковых задач практической физиологии. Комбинация нагрузочной пробы с последующим тестированием психомоторной сферы – подход, реализация которого может выявить латентные признаки утомления или недостаточного восстановления, которые не проявляются в состоянии покоя. Данный прикладной аспект имеет профилактический потенциал, выраженный в предотвращения ошибочных (критических) действий и травм.

Обзор литературы

Сформулированный еще в 1964 году Е.И. Бойко принцип «второсигнального управления афферентациями» – «… избирательно, локально и направленного изменения – повышающих и понижающих возбудимость на разных этажах и отделах проводящих путей (афферентных и эфферентных) при осуществлении любых произвольных актов» [1], лежит в основе интеграции механизма биологической обратной связи в когнитивный контроль – управление функциями (усилий и движения).

«Усиление ощущений» (по А.В. Запорожцу) как фактор формирования произвольных движений отражает зависимость силы ощущения (восприятия) от степени повышения возбудимости в проекциях раздражителя: вследствие центрального повышения и понижения возбудимости изменяется количество нейронов, возбуждающихся со стороны прямого сенсорного входа, и также частота их импульсации. В результате исследования, проведенного на выборке 35597 человек, установлено, что субъективное восприятие нагрузки ограничивает толерантность к физической нагрузке, которая (конечно) зависит от силы и мощности мышц, «выполняющих работу». Авторы предлагают прогнозировать воспринимаемое мышечное усилие в случаях, когда завершение теста с возрастающей нагрузкой невозможно [2].

Функциональное двигательное тестирование организма предусматривает инструкцию к выполнению алгоритма (программы) действий, например, сложнокоординационных движений, формирующего «установочные реакции» – постоянные и неотъемлемые компоненты произвольных двигательных актов. В этой связи качество произвольной регуляции функций определяется мотивационной [3], волевой1 [4] составляющей управления функциональным состоянием и в целом когнитивным контролем [5].

Произвольная регуляция движений и усилий характеризуется (со)подчинением множеств систем (подсистем) и «осуществляется при помощи специальных механизмов, в частности тех, которые основываются на речевых кинестезиях и с психологической стороны вы- ражаются в направленном усилении определенных ощущений, а с физиологической – в избирательном направленном усилении и ослаблении определенных афферентаций и определенных центральных возбуждений» [6]. При этом известно, что процессы высшего уровня подчиняют себе течение всех других процессов, вызываемых действием в т. ч. нецелевых сторон (аспектов) двигательной задачи; а качество этих сторон отражается человеком на сознательном и бессознательном уровне, формируя у него стереотипность двигательного акта и/или целостного движения. Это является основой различий психофизиологического статуса регуляции движения (усилия) между спортсменами – лицами со сформированным множеством стереотипов и относительно совершенным управлением движениями, и лицами, не занимающимися спортом [7, 8].

Актуальным является вопрос о локализации и свойствах нейрональной адаптации в ответ на многолетнюю интенсивную мышечную работу на разных уровнях ЦНС. В исследовании Р.Н. Фомина и М.В. Селяева (2011) показано, что у спортсменов, по сравнению с контролем, в процессе возрастания силы и длительности изометрических мышечных сокращений установлено более выраженное увеличение максимальной амплитуды вызванных моторных ответов скелетных мышц нижних конечностей, меньшее снижение времени центрального моторного проведения нервных импульсов и периферического периода молчания электромиограмм, менее выраженное увеличение коркового и сегментарного периодов молчания [7]. В диссертационном исследовании Л.В. Смирновой (2011) показано, что выраженность аутогенного торможения спинальных α-мотонейронов понижается при увеличении силы изометрического сокращения мышц и возрастает при длительном удержании значительного по величине статического усилия, сопровождающегося развитием утомления. Также установлена зависимость процесса аутогенного торможения α-мотонейронов спинного мозга от нисходящей эфферентной импульсации головного мозга и мощности афферентного потока от сухожильных рецепторов2. Позже представлены результаты функциональной активности реципрокного торможения α-мотонейронов мышц-антагонистов голени при разных типах мышечного сокращения субмаксимальной и максимальной силы [9].

Безусловно важным фактором функционального динамометрического тестирования является автономная регуляция функций жизнеобеспечивающих систем. Так, например, в работе А.С. Боровика с соавт. (2024) проведено сравнение изменений показателей системной гемодинамики при активации эргорефлекса, по мере развития выраженного утомления в тесте с ритмическими сокращениями мышц бедра и предплечья в статическом режиме. Авторами показано, что утомление различных мышечных групп сопровождается активацией разных компонентов эргорефлекса – сосудистого при работе мышц ноги и сердечного при работе мышц руки [10]. Учет данного аспекта принципиален с позиций обеспечения безопасности организации и безопасности нагрузочного тестирования [11].

Остается открытым вопрос о влиянии функциональной динамометрической пробы на качество произвольного регуляторного контроля движений и усилий, оцениваемое с помощью психофизиологического инструментария и корреляционного анализа параметров сенсомоторной интеграции.

Цель: выявить особенности функциональных взаимосвязей между показателями произвольного контроля движений и усилий у лиц с различным уровнем физической подготовленности в условиях утомления, вызванного изометрической интервальной физической нагрузкой.

Материалы и методы

На основании добровольного информированного согласия обследовано 25 студентов и сформированы группы с различным уровнем физической подготовленности: первая – лица, представители единоборств (борьба, дзюдо, рукопашный бой, бокс), имеющие спортивную квалификацию (1-й разряд и КМС) – «спортсмены» (n = 14); вторая – не занимающиеся спортом, чья систематическая двигательная активность реализована в объеме учебных занятий физической культурой в вузе (n = 11). Средний возраст обследованных составил 19,3 ± 0,8 года. Обследование проводилось в условиях лаборатории научно-исследовательского центра спортивной науки ЮУрГУ.

С целью индукции утомления применялась функциональная проба, в основе которой – изометрическая интервальная физическая нагрузка в виде последовательных серий сжимания и расслабления ведущей рукой кистевого динамометра [12].

Произвольный контроль движений и мышечных усилий оценивали, применяя комплекс показателей, отражающих различные уровни указанного контроля: сенсомоторное реагирование (тест «Реакция на движущийся объект»), регуляция усилий (тест «Мышечная выносливость»); регуляция движений (тест «Динамическая треморометрия по профилю») и постуральный контроль (проба с открытыми глазами с применением инерционного сенсора «Нейросенс»). Указанные тесты реализованы в лицензионных аппаратно-программных комплексах «НС-ПсихоТест» и «Стэдис-Баланс» (ООО «Нейрософт», . Исследуемые показатели представлены на рис. 1 и 2.

Диагностику указанных систем проводили троекратно: до функциональной пробы, непосредственно после нее и спустя 10 минут после окончания пробы.

Математико-статистический и графический анализ полученных данных проводился с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel 2016, IBM SPSS Statistica v. 25. Определение нормальности распределения выборки значений изучаемых показателей осуществлялось с помощью теста Шапиро – Уилка. С целью качественно-количественной оценки взаимосвязей исследуемых параметров применяли корреляционный анализ (r-Спирмена). Графическому анализу и интерпретации корреляционных плеяд подвергали взаимосвязи, значимость которых соответствовала уровню p ≤ 0,05 [13].

Результаты и их обсуждение

Спортсмены до функциональной пробы. Число точных реакций в тесте «РДО» отрицательно коррелирует с временем, затраченным на выполнение теста «Динамическая тремо-рометрия» (r = –0,655 при p = 0,011) и количеством ошибок в этом же тесте (r = –0,644 при p = 0,013).

Спортсмены после функциональной пробы. Общая длительность ошибочных реакций в тесте «Динамическая треморометрия» прямо взаимосвязана с площадью статокинезио-граммы (r = 0,699 при p = 0,008) и обратно – со временем регуляции усилий в тесте «Динамометрия» (r = –0,568 при p = 0,043). Число точных реакций в тесте «РДО» имеет обратные взаимосвязи с числом опережений (r = –0,635 при p = 0,02), число запаздываний (r = –0,816 при p = 0,001) и суммой времени запаздываний (r = –0,898 при p < 0,001).

Спортсмены после 10 минут отдыха после выполнения функциональной пробы. Частота касаний в тесте «Динамическая треморо-метрия» имеет положительную взаимосвязь с числом опережений (r = 0,637 при p = 0,019) и отрицательную – с суммой времени опережений (r = –0,559 при p = 0,047) в тесте «РДО». При этом число точных реакций в этом же тесте коррелирует с числом запаздываний (r = –0,620 при p = 0,024).

Неспортсмены до функциональной пробы. Число опережений в тесте «РДО» взаимосвязано с продолжительностью теста «Динамическая треморометрия» (r = –0,721 при p = 0,012), а также со временем координации движений (r = –0,753 при p = 0,007) и частотой ошибочных двигательных реакций (r = 0,735 при p = 0,01) того же теста (рис. 2). Примечательно, что не только количество опережающих реакций, но и сумма времени этих реакций коррелирует с указанными выше показателями теста «Динамическая треморо-метрия»: r = 0,727 при p = 0,011; r = 0,755 при p = 0,007 и r = –0,727 при p = 0,011 соответственно. Точность двигательных реакций в тесте «РДО» имеет отрицательную взаимосвязь с числом опережений (r = –0,624 при p = 0,04) и положительную – с суммой времени опережений (r = –0,681 при p = 0,021).

Неспортсмены после функциональной пробы . Число опережений в тесте «РДО» имеет положительную корреляцию с количеством ошибок (r = 0,648 при p = 0,031) и их частотой (r = –0,606 при p = 0,048) в тесте «Динамическая треморометрия»; а число запаздываний отрицательно коррелировало с количеством ошибок (r = –0,633 при p = 0,036) и длительностью ошибочных реакций в течении теста (r = –0,625 при p = 0,04). Число точных реакций было взаимосвязано числом запаздываний (r = –0,793 при p = 0,004) и суммой времени запаздываний (r = –0,759 при p = 0,007) этого же теста. Кроме того, выявлена отрицательная взаимосвязь между площадью стато-кинезиограммы и частотой ошибок в тесте «Динамическая треморометрия» (r = –0,613 при p = 0,045).

До функциональной пробы / Pre-test

После функциональной пробы / Post-test

Спустя 10 минут отдыха после функциональной пробы / 10 minutes post-test

Рис. 1. Функциональные связи показателей произвольной регуляции усилий и движений у спортсменов в динамике нагрузочного тестирования и восстановления

Fig. 1. Dynamics of voluntary motor and effort control correlations in athletes under exercise testing and recovery

До функциональной пробы / Pre-test

После функциональной пробы / Post-test

Спустя 10 минут отдыха после функциональной пробы / 10 minutes post-test

положительная взаимосвязь при р < 0:01 ™ ™ ™ - отрицательная взаимосвязь при р < 0:01 положительная взаимосвязь при р < 0.05 ----- - отрицательная взаимосвязь при р < 0:05

Рис. 2. Функциональные связи показателей произвольной регуляции усилий и движений у неспортсменов в динамике нагрузочного тестирования и восстановления

Fig. 2. Dynamics of voluntary motor and effort control correlations in non-athletes under exercise testing and recovery

Неспортсмены после 10 минут отдыха после выполнения функциональной пробы . Установлена положительная взаимосвязь количества ошибок в тесте «Динамическая треморо-метрия» с числом опережений в тесте «РДО» (r = 0,648 при p = 0,043), при этом последнее отрицательно коррелирует с числом точных реакций в этом же тесте (r = –0,663 при p = 0,037). На данном этапе наблюдения установлен ряд корреляций продолжительности удержания усилия в заданных пределах (тест «Динамометрия») с показателями время тестирования (r = 0,640 при p = 0,046), количеством ошибок (r = –0,683 при p = 0,03) и с частотой ошибок (r = –0,720 при p = 0,019) в тесте «Динамическая треморометрия» (см. рис. 2).

Сравнительный анализ полученных корреляционных плеяд выявил особенности в реализации произвольной регуляции у лиц, занимающихся и не занимающихся спортом.

Период до функциональной пробы (фон) . Отрицательные связи между точностью сенсомоторных реакций (РДО) и длительностью и ошибочностью выполнения моторного теста (треморометрия), выявленные в группе «спортсмены», отражают эффективную ней-ромоторную интеграцию в преднагрузочном состоянии. В группе «неспортсмены» связи между импульсивными реакциями (число и длительность опережений в РДО) и снижением качества движения представлены зависимостью: чем больше опережений, тем хуже координация движений. Точность двигательных реакций в обоих психомоторных тестах зависит от импульсивности – доминирования процессов возбуждения, что отражает недостаточный моторный контроль и может рассматриваться как дестабилизирующий фактор.

Период после функциональной пробы (реакция на стресс) . В группе «спортсмены» связь между устойчивостью позы (статокине-зиограмма) и моторным контролем (длительность ошибок в треморометрии) свидетельствует о затратах ресурсов на поддержание постурального баланса, что напрямую влияет на качество «тонких» движений. Число точных реакций зависит преимущественно от развития торможения нервных процессов (число и время запаздываний). Сформированная на данном этапе система произвольной регуляции движений и усилий характеризуется тенденцией к сохранению точности сенсомоторных реакций, в т. ч. за счет постурального дисбаланса.

В группе «неспортсменов» функциональная нагрузка также способствовала снижению числа точных реакций (РДО) за счет увеличения и числа и длительности тормозных реакций (запаздываний). При этом число и частота ошибочных действий в тесте «Динамическая треморометрия» детерминируется количеством опережающих реакций в тесте «РДО», т. е. импульсивными реакциями. Примечательно, что отрицательная корреляция между частотой ошибочных действий в тесте «Динамическая треморометрия» и площадью ста-токинезиограммы отражает компенсаторную, но неэффективную стратегию постурального контроля. Таким образом, выполнение сложнокоординационной задачи в условиях утомления снижает точность сенсомоторного реагирования, в т. ч. на фоне нарушения уравновешенности нервных процессов: торможения и возбуждения.

Период после 10 минут отдыха после выполнения функциональной пробы (восстановление). В группе «спортсменов» анализ корреляций свидетельствует о продолжении восстановления системы произвольного регулирования функций. В частности, на это указывает связь частоты ошибок в треморометрическом тесте с опережающими сенсомоторными реакциями в тесте «РДО». При этом число точных реакций детерминируется числом запаздываний, т. е. нейродинамическим процессом торможения.

В группе «неспортсменов» сохраняется роль импульсивности в снижении качества координации движений. Появление положительных связей между временем удержания усилия (динамометрия) и качеством движения в треморометрии: чем дольше удержание, тем меньше ошибочных действий. Это свидетельствует о том, что после отдыха у неспортсме-нов произвольная регуляция мышечных усилий становится компенсаторным процессом стабилизации точности движений.

Заключение

Результаты апробации нагрузочной пробы представлены в различной по качеству реактивности сформированной системы сенсомоторного контроля, выраженного в специфической структуре функциональных взаимосвязей показателей произвольной регуляции движений и усилий при их сравнении у спортсменов и у лиц, не занимающихся спортом.

Устойчивость нервной системы (по показателям ее произвольной регуляторной функции) у спортсменов более выражена, а нагрузочная проба приводит к ее «адаптивной» перестройке, а не к дестабилизации, как это проявляется в группе неспортсменов. Ведущим фактором указанной дестабилизации функциональной системы у неспортсменов на всех этапах наблюдения является импульсивность, выраженная в преобладании возбуждения нервных процессов. Различия выявлены и в стратегии восстановления (по истечении 10 минут пассивного отдыха): у спортсменов процессы восстановления выражены в изменениях функциональных связей между подсистемами, обеспечивающими точность двигательных реакций. У неспортсменов восстановление проявляется в компенсации точных реакций через регуляцию мышечных усилий, вероятно, вследствие критических нарушений, вызванных функциональной пробой.

В контексте вышеуказанного, практическую значимость имеют результаты анализа количества и плотности корреляционных связей, являющиеся ключевым методом в оценке напряженности сформированной функциональной системы. Увеличение количества значимых корреляций трактуется как признак повышения напряженности системы для достижения полезного результата в усложненных условиях (функциональной пробы). Система вынуждена задействовать больше связей и ресурсов, чтобы компенсировать возмущающее воздействие. Так, у неспортсменов функциональная система произвольной регуляции изначально (фон) более напряжена, чем у спортсменов, что проявляется в большем количестве корреляционных связей, направленных на компенсацию внутренней дезорганизации и импульсивности. Физическая нагрузка приводит к резкому росту напряженности систем в обеих группах, что закономерно проявляется в увеличении количества корреляций. Однако характер этого увеличения разный: у спортсменов оно характеризует упорядоченную или планомерную мобилизацию, тогда как в группе неспортсменов – дезорганизацию, дестабилизацию системы произвольной регуляции движений и мышечных усилий.

Результаты исследования позволяют сделать вывод о сформированности неспецифического ответа тренированного организма на специфическую функциональную пробу, выраженного в оптимальной работе центральных механизмов управления движений и усилий. Как следствие, функциональная система произвольной регуляции функций способна эффективно перераспределять ресурсы в условиях утомления и быстрее восстанавливать свою работоспособность.

Таким образом при исследовании механизмов произвольной регуляции функций организма нагрузочное тестирование дает возможность анализа изменений процессов системы регуляции, отражающих причинноследственные связи детерминации, организации, структуры и некоторых механизмов произвольной регуляции функций организма.