Особенности развития позднецветущего вида Hemerocallis citrina Baroni в Якутском ботаническом саду

Объекты, условия и методы исследований. Объектами исследований являлись два образца Hemerocallis citrina , выращенные из семян, полученных по обмену из Ботанического сада в Венгрии (г. Воцратот): образец 1 – Hemerocallis altissima Stout (2006), образец 2 – Hemerocallis citrina Baroni (2011).

Учеты морфологических признаков проводили в фазу цветения в 2012–2014 гг. (в августе). При изучении некоторых признаков цветков и листьев руководствовались атласами по описательной морфологии высших растений [6–7]. Математическая обработка данных проводилась по методике Г.Н. Зайцева [8], вычисления – с использованием статистической программы PAST [9]. Описание жизненной формы проведено согласно классификации И.Г. Серебрякова [10], а также А.Б. Без-делева и Т.А. Безделевой [11].

Результаты и обсуждение. Hemerocallis citrina , или лилейник лимонный, по нашим наблюдениям, представляет собой многолетний летне-зеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой поликарпик с утолщенными придаточными запасающими корнями, нарастающий симподиально, с вегетативно-генеративными побегами, состоящими из двух элементарных побегов – вегетативных розеточных и удлиненных ортотропных генеративных.

Семена у Hemerocallis citrina черные, блестящие, сильно варьируют по размерам: длина составляет 0,40–0,62 (0,47±0,017) см, ширина – 0,21–0,40 (0,29±0,012) см. Посев семян, полученных по делектусу, производился в оптимальные сроки в Центральной Якутии во второй половине сентября.

В первый год жизни растения достигают имматурного (im) онтогенетического состояния.

Проростки (p) при осеннем посеве семян появляются в начале лета (первая декада июня) следующего года. Прорастание семян происходит медленно и неравномерно. У ювенильных растений (j) в конце июня – начале июля формируется система придаточных сосущих корней, утолщается зародышевый корень. Со второй половины июля и до конца вегетационного периода растения находятся в имматурном онтогенетическом состоянии (im) (рис. 1–2).

Рис. 1. Имматурные особи Hemerocallis citrina (образец 2, 20.09.12)

Рис. 2. Типы корней имматурных особей Hemerocallis citrina (образец 2): 1а – втягивающие; 2а – сосущие; 3а, в – запасающие (20.09.12)

У имматурных растений (im) происходит ветвление придаточных корней до I–II порядка, активное формирование и рост запасающих корней (см. рис. 1–2). Молодые запасающие корни выглядят как крупные гладкие бусины белого цвета длиной 0,8–3,9 см и толщиной 0,4–0,9 см, в числе от 3 до 9 (табл. 1), имеют округлую или продолговатую форму, утолщаются от основания формирующегося корневища или на расстоянии 0,8–1,0 см от него – с более или менее длинной толстой ножкой. По мере роста растений эти клубневидные утолщения увеличиваются, корни приобретает коричневатую окраску, позже еще темнеют, и их поверхность из гладкой становится шероховатой. На концах клубневидных утолщений формируются корни, ветвящиеся до третьего порядка. У имма-турных растений начинают формироваться и корни третьего типа, способствующие расположению зоны возобновления растений на оптимальной глубине в почве, – контрактильные, или втягивающие, корни. Они толстые, белые, гладкие, веретеновидные, неветвящиеся, прочные, до 12–14 см длины, короче придаточных корней. Таким образом, у имматурных растений формируется корневая система со специализированными по функциям придаточными корнями – сосущими, запасающими и контрактильными, располагается в поверхностном слое почвы до глубины 9,5–24,5 см.

Таблица 1

Биоморфологические признаки органов растений Hemerocallis citrina (образец 2) первого года жизни (20.09.12)

Признак	N	M±m	V,%
Длина листа, см	18	39,32±2,37	25,6
Ширина листа max, см	18	0,66±0,06	37,1
Число листьев в одном побеге	18	7,22±0,41	24,0
Число побегов, шт.	18	1,28±0,11	36,0
Толщина корневой шейки, см	18	0,64±0,05	32,1
Глубина залегания корневой системы, см	18	17,98±0,87	21,7
Число запасающих корней, шт.	18	6,28±0,40	27,2
Длина клубневидного утолщения, см	18	2,08±0,17	34,1
Толщина клубневидного утолщения, см	18	0,70±0,03	20,9

Примечание: N – объем выборки; M – среднее арифметическое; m – ошибка средней арифметической; V – коэффициент вариации.

Надземная часть растений представлена одним, реже двумя розеточными побегами с тонкими, линейными ассимилирующими листьями длиной 15,8–53,0 см, шириной 0,2–1,1 см, в основании этиолированными, по 4–10 шт. в одном побеге. Корневая шейка залегает на глубине около 3 см, ее толщина составляет 0,3–1,0 см.

Растения в имматурном онтогенетическом состоянии в первый год жизни характеризуются высокой вариабельностью всех количественных и некоторых качественных признаков надземных и подземных органов. Вариабельность качественных признаков растений выражается в различной форме и окраске клубневидных утолщений на корнях: отмечена эллиптическая, заостренноэллиптическая, продолговатая, продолговато-эллиптическая, яйцевидная, обратнояйцевидная форма утолщений с окраской от белой до темно-коричневой. В данном онтогенетическом состоянии растения пребывают до августа следующего года. Весеннее отрастание на второй год жизни (2008 г.) наблюдалось в середине мая.

Виргинильное онтогенетическое состояние (v) начинается на третий год и длится 3–4 года и более. У растений развиваются системы побегов, состоящие из 14–18 вегетативных побегов с многочисленными раскидистыми, дуговидно поникающими листьями. Весеннее отрастание побегов у растений третьего и последующих лет жизни наступает еще раньше - в первую декаду мая. Самое раннее отрастание побегов отмечено в 2011 году 29 апреля.

Молодое генеративное состояние (g 1 ) у растений наступило на 6–7-й год их жизни. В 2012 г. единичное цветение наблюдалось лишь у одного экземпляра – растение достигло высоты 105 см, образовало 18 вегетативных побегов и один вегетативно-генеративный.

Зрелое генеративное онтогенетическое состояние (g2) у лилейника лимонного наступало на 7–8-й год жизни растений, во время которого они имели хорошо сформированную корневую систему и развитую систему побегов, в которой насчитывалось до 47 розеточных побегов и 6 вегетативно-генеративных. Придаточные корни внешне грубо-волокнистые, прочные, многочисленные, гус-товетвящиеся, с клубневидными, мясистыми утолщениями. Куст формируется плотный, широкий, с многочисленными линейными листьями, плавно поникающими вниз каскадом на высоте 85–90 см (в верхней третьей части их длины у большинства листьев). Листья длиной 25–115 см, шириной 0,7– 2,45 см, плотные, жесткие, до 1/3 или 1/2 длины с основания желобчатые (листовая пластинка сло- жена вдоль оси под углом 80–90°). В верхней части листовые пластинки более или менее плоские, с хорошо выраженной центральной жилкой и удлиненно-заостренными верхушками. Число листьев в вегетативно-генеративном побеге варьирует от 17 до 19 штук. Генеративные побеги высокие, длиной до 135 см (выше листьев), в основании 0,6–1,2 см толщиной и частично одревесневшие, прочные, в верхней половине дважды коленообразно изогнутые (под углом 100–110º), ветвящиеся (2–3 порядка ветвления). У генеративных побегов брактеи пленчатые, узкие, на верхушке удлиненно-заостренные, коричневатые, до 3–3,5 см длины; брактеоли в 3–5 раз меньше.

Соцветия многоцветковые, возвышаются над листьями на 35–50 см. Число бутонов варьирует от 23 до 37 шт. на одном побеге. Цветки воронковидные, в полураскрытом состоянии (днем) диаметром 5,3–8,5 см.

Околоцветник однотонный, светло-лимонного цвета, длиной 9,4–12,8 см с длиной трубки 2,9– 4,5 см. Наружные листочки (доли) околоцветника длиной 6,3–8,5 см, шириной 1,1–1,7 см, внутренние листочки немного тоньше и шире, чем внешние: длиной 6,6–8,8 см, шириной 1,5–2,8 см, по краю полупрозрачные, слабогофрированные. Наружные стороны внешних долей и бутоны на вершине коричневатые Тычинки длиной 4,4–6,5 см, светло-желтые, светлее в основании; пыльники длиной 5,0–9,0 мм, шириной 0,8–1,8 мм, яично-желтые. Пестик длиной 8,2–11,7 см, столбик светложелтый, в основании светлее, рыльце желтое, завязь зеленая. Цветки имеют очень сильный, приятный аромат, открываются во второй половине дня или вечером, в основании трубки содержат нектар, опыляются насекомыми.

Анализ вариабельности частей цветков и параметров листьев генеративных растений показал низкий и средний уровень изменчивости большинства признаков. Высокие показатели варьирования отмечены лишь по длине листьев.

Биометрические параметры (размеры листочков околоцветника и ширина листьев), полученные для вида в условиях культуры в Центральной Якутии, незначительно отличаются от приведенных данных в литературных источниках (табл.2), но ближе к их минимальным значениям – растения местной репродукции имеют заметно меньшие параметры длины листьев, высоты растений, диаметра цветков.

Сравнительный анализ биоморфологических признаков генеративных особей Hemerocallis citrina

Таблица 2

Признак		M**	N	M±m (образец 1)	V, %
Высота цветоносов, см		144,78	2	до 135,0	-
*Диаметр цветка, см		13,33	15	6,63±0,27	15,7
Длина цветка, см		-	15	11,61±0,27	8,9
Длина трубки околоцветника, см		-	15	3,79±0,11	11,0
Длина	внутренней доли околоцветника, см	8,89	45	7,87±0,09	8,0
Ширина		2,54	45	2,47±0,04	10,6
Длина	внешней доли околоцветника, см	7,62	45	7,65±0,096	8,8
Ширина		1,27	45	1,44±0,02	10,8
Длина тычинки, см		-	45	5,66±0,08	9,6
Длина пыльника, см		-	45	0,71±0,01	10,2
Ширина пыльника, см		-	45	0,10±0,003	19,1
Длина пестика, см		-	13	10,19±0,26	9,3
Длина листа, см		121,92	30	85,94±5,11	35,6
Ширина листа, см		1,90	30	2,03±0,07	18,5

Примечание: * – данные, полученные в дневное время суток; M** – источник данных: Terrence P. McGarty. Hemerocallis, Species to Hybrids [12].

Отрастание побегов у генеративных особей, как и виргинильных, начинается в первой – начале второй декадах мая. Примерно через два месяца (в начале второй декады июля) появляются первые бутоны. В конце первой декады августа (через 3–4 недели после начала бутонизации) раскрываются первые цветки. Цветение заканчивается с наступлением первых заморозков, обычно в начале сентября. Несмотря на это обстоятельство, растение продолжает сохранять декоративность до конца сентября благодаря прочным, изящным, красиво изогнутым листьям, сменяющим свою окраску постепенно, начиная с верхушек листьев, с зеленой на желтую. Вегетация заканчивается при понижении температур до -5–7 ºС. Растения хорошо перезимовывают в открытом грунте без укрытия, выдерживают без повреждений кратковременную температуру до -50 ºС. Семена не формируются, однако растения легко размножается вегетативно делением корневищ. Растения неприхотливы, отзывчивы на уход – при поливах, подкормках, рыхлении дают хорошие приросты.

Выводы. В условиях культуры в Центральной Якутии вид Hemerocallis citrina проходит неполный цикл развития. Растения не успевают формировать спелые семена, однако могут размножаться вегетативно. Прегенеративный период длительный, длиннее других, интродуцированных в Якутском ботаническом саду видов лилейников, составляет 5–6 лет. H. citrina отличается и более продолжительным вегетационным периодом, заканчивающимся с наступлением заморозков с температурой ниже -5–7 ºС.

H. citrina является перспективным для озеленения Центральной Якутии новым высокодекоративным видом. Растения этого вида зимостойки, не требовательны к уходу, и в отличие от других видов рода Hemerocallis , выращиваемых в Якутском ботаническом саду – H. thunbergii Baker, H. middendorffii Trautv. & C.A. Mey., H. dumortieri E. Morr., H. esculenta Koids., H. lilio-asphodelus L., H. minor Mill. – сохраняют декоративность длительный период благодаря тонким, изящным, декоративным, особенно осенью, листьям, окрашенным частично в золотистый цвет. Обладает более ярким, сильным, чем у H. thunbergii, приятным ароматом. В культуре долговечен. Является родоначальником многих позднецветущих сортов, может использоваться в селекции при использовании защищенного грунта.