Особенности репродуктивной биологии представителей рода Iris L

Автор: Чугаева Вера Николаевна

Журнал: Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология @bio-tversu

Статья в выпуске: 2, 2006 года.

Бесплатный доступ

Приведены данные о строение плода и семени некоторых видов рода Iris L. Рассмотрены возможные варианты диссеминации. Приведены данные о способности семян некоторых видов к гидрохории. Показано влияние стратификации и обработки эпином на прорастание семян ирисов. Приведены данные об индексе семинификации цветков ириса в зависимости от положения на цветоносе.

Короткий адрес: https://sciup.org/146116037

IDR: 146116037

Текст научной статьи Особенности репродуктивной биологии представителей рода Iris L

При описании латентного периода использовали методику, предложенную А.Н. Куприяновым [5], с дополнениями К.Г. Ткаченко [10]. При статистической обработке результатов опыта вычисляли среднее арифметическое с ошибкой (M±m) [3]. Процент се-минификации определяли по предложенной ранее методике [1;9]. Для выяснения влияния стратификации семян I. sibirica , I. sibirica ‘Cambridge’, I. setosa, I. setosa var. arctica на их всхожесть в течение двух лет проводили посевы семян в феврале в горшки диаметром 7 см с почвенной смесью, состоящей из торфа, перегноя и песка (3:1:1). Горшки с посевами размещали в оранжерее и холодном парнике. Семена Iris pseudacorus были обработаны эпином (0,17 мл на 0,25 л воды), горшки с посевами размещены в оранжерее. В ходе работы отмечали дату появления всходов, продолжительность периода прорастания, процент всхожести семян. При изучении семенной продуктивности цветков с различной топографией на цветоносе цветки нумеровали в зависимости от порядка их раскрывания в терминальной группе и на паракладиях. Для выяснения возможности анемофилии у Iris sibirica у половины цветков в стадии начала развертывания бутона были удалены тычинки и наружные доли околоцветника. Это предотвращает опыление цветков насекомыми (9,2), но не препятствует

Таблица 1

		Вид, сорт, происхождение образца
		I. sibirica *	I. sibirica **	I. sibirica 'Cambridge'*	I. sibirica ’Salem Witch’*
		1	2	3	4
Терминальная группа цветков
1-й цветок	ПСП	137,00± 6,87	118,40±1,28	107.29±5,70	129,00± 9,34
	ФСП	45,00 ±2,00	47,00±3,27	17,00±2,40	37,00±4,47
	ПС	33,03 ±4,47	39,56±2,44	15,80 ± 2,01	28,67±3,17
2-й цветок	ПСП	122,2±2,91	108,50±1,93	67,00 ± 4,00	125,67±13,17
	ФСП	34,00±2,81	43,75±2,28	10,50±1,33	29,67± 4,84
	ПС	27,88±2,42	40,50±2,66	15,07±0.73	23,60± 3,42
3-й цветок	ПСП	121,50±7,63	95,66±3,44	Коробочки не завязались	120,33±3,76
	ФСП	27,25± 4,42	38,25±5.33		20,33± 8,18
	ПС	22,12±7,55	39,98±4,21		17,42±5,33
Паракладий
1-й цветок	ПСП	116,00±5,23	Паракладий не образован	Коробочки не завязались	114,00± 2,42
	ФСП	26,00±4,12			17,00± 3,15
	ПС	22,41±2,36			15,00±3,48
2-й цветок	ПСП	95,00±5,88		Коробочки не завязались	Коробочки не завязались
	ФСП	12,60±4,97
	ПС	11,77±3,76

Примечание. ПСП – потенциальная семенная продуктивность; ФСП – фактическая семенная продуктивность; ПС – процент семинификации; * – СПб., БИН РАН им. Комарова; ** – Тверская область, Западнодвинский район, окрестности д. Устье, берег р. Западная Двина.

Семенная продуктивность I. sibirica и его сортов

анемофилии (опыт № 1). Для проверки способности I. sibirica к автогамии все цветоносы в стадии окрашенных бутонов на каждом экземпляре растений были разделены на две партии. На половину цветоносов были надеты плотные изоляторы, которые предотвращают опыление цветка ветром и насекомыми, а другие цветоносы оставляли без изоляторов (опыт № 2). После цветения подсчитывались число завязавшихся коробочек в первом и во втором опыте, и данные сравнивали с контрольными образцами.

Проведенный эксперимент показал, что у I. sibirica действительно возможна анемофилия. Все цветки в опыте № 1 сформировали коробочки. Процент семинификации в опыте и контроле отличался незначительно (40,76±1,94 и 40,00±2,74). В опыте № 2 доля коробочек с семенами не велика (1,2 %). У некоторых образцов вообще не сформировалось ни одной коробочки. Семенная продуктивность у цветков терминальной группы I. sibirica выше, чем у цветков паракладия (табл. 1). Внутри терминальной группы она выше у первого и второго цветка. Семенная продуктивность диких видов выше, чем сортовых образцов.

Плод ириса формируется из нижней завязи и является синкарпной трехгнездной коробочкой [9]. Тип вскрытия продольный сутурально-дорсальный [6]. Раскрывание коробочек у различных видов проходит не одинаково (табл. 2). Наиболее полно раскрываются плоды у Iris pseudacorus и I. versicolor , а у I. sibirica ‘Cambridge’ происходит частичное открытие коробочек, такой же тип вскрытия отмечен у большинства тетраплоидных сортов I. Sibirica , каким и является сорт ‘Cambridge’. Все сорта подобного типа отличаются сильно удлиненными узкими коробочками. У большинства исследуемых видов коробочки удлиненные с различным значением отношения их длины к ширине. Лишь у I. setosa коробочки округлые, сильно вздутые. Такое строение плода с большой воздушной полостью объясняется Г.И. Родионенко [9], как способ предохранения семян от внезапных заморозков, которые свойственны арктическому климату даже летом. У исследуемых видов процесс дис-семинации проходит по-разному. Семена I. sibirica и его сортов распространяются только ветром. Строение коробочек препятствует свободному выпадению семян. При динамическом ударе семена выскакивают из плода на значительное расстояние, этому способствует и строение цветоноса, который у вида высокий и гибкий. Семена I. versicolor, I. setosa, I. setosa var. arctica и I. setosa var. canadensis могут распространяться как ветром, так и по воде. Способностью к гидрохории обладают и семена I. pseudacorus и его разновидностей, на что указывает внутреннее строение их семян (табл. 3). У всех этих видов между семенной кожурой и семенем были обнаружены воздушные камеры.

Таблица 2

Вид, сорт	Размеры коробочки		Характер вскрытия коробочки	Внешний вид коробочки
Вид, сорт	длина, см	ширина, см	Характер вскрытия коробочки	Внешний вид коробочки
Iris pseudacorus	4,9±0,35	1,7±0,25	У созревшей коробочки трещины доходят почти до ее основания или расходятся на ¾ высоты. Створки отходят в стороны, после высыпания семян семена скручиваются	Удлиненная, по форме напоминает банан, к вершине резко сужается в носик. Створки коробочки в момент созревания семян остаются желтоватокоричневыми. Околоплодник не одревесневающий
I. pseudacorus ‘Alba’	4,6±0,26	1,2±0,15
I. pseudacorus f. variegata	4,7±0,25	1,53±0,35
I. setosa	3,89±0,37	1,78±0,05	Трещины доходят до 1/3 высоты коробочки. Створки ненамного отходят в стороны. Внутри плода семена лежат свободно и легко высыпаются	Округлая, вздутая, стенки тонкие, пергаментные, к моменту созревания семян светлеют
I. setosa var. arctica	4,3±0,25	2,0±0,13	Трещины доходят до 1/4 высоты коробочки. Створки в стороны не отходят	Удлиненная, слегка вздутая, широкая, с резко выступающими боковыми ребрами, светло-желтоватокоричневая. Стенки толще, чем у предыдущего вида
I. setosa var. canadensis	3,3±0,27	1,5±0,15	Трещины доходят до 1/4 высоты плода. Створки в стороны не отходят	Удлиненная, слегка вздутая, светло-коричневая. Стенки толще, чем у I. setosa , но тоньше, чем у предыдущего вида
I. sibirica	2,3±0,03	1,4±0,13	Трещины доходят до 1/4 высоты плода. Створки в стороны отходят ненамного	Удлиненная, темнокоричневая. Стенки очень плотные
I. sibirica ‘Cambridge’	3,25±0,24	1,06±0,26	Трещины лишь слегка намечаются на вершине	Сильно удлиненные, золотисто-коричневые. Стенки очень плотные
I. versicolor ‘Kermensina’	2,96±0,08	1,29±0,04	Трещины доходят почти до основания коробочки или до ¾ ее высоты. Створки расходятся в стороны	Удлиненная, коричневая. Стенки плотные

Размерные характеристики плодов изученных видов

Семена этих видов обладают плавучестью. В одном из опытов в контейнере с водой на плаву более года продержалось более 80 % семян этих видов. У I. versicolor при температуре 10-15 ⁰С в контейнере с водой проросло около 15 % семян. Причем проросшие семена развивались в воде 1,5 месяца и потом были посажены в горшки с землей. К этому времени проростки имели 5-6 листьев и два боковых корешка. Интересной особенность обладают цветоносы I. pseudacorus и его разновидностей, к моменту созревания семян стебель наклоняется к земле, после этого семенные коробочки раскрываются. Такая особенность цветоноса способствует попаданию семян в прибрежные воды. К весне следующего года коробочки всех ирисов бывают пустыми, исключение составляет только I. sibirica и его сорта, у которых коробочки на 1/3, а иногда и более остаются заполненными семенами.

Хотя внешняя форма семян исследуемых видов различна (табл. 3), но во внутреннем строении семенной кожуры и семени можно выделить ряд общих черт. Семяпочка ириса анатропная с двумя интегументами [11]. Процесс формирования семян связан с почти полным исчезновением нуцеллуса, вплоть до незначительных его остатков в халазной части семени. Зародыш недифференцированный [9]. Семенная кожура трехслойная, средний слой обычно окрашен светлее, чем внутренний и наружный, и состоит из крупных, пустотелых клеток губчатой паренхимы.Из изученных видов наиболее крупные семена у I. pseudacorus , а мелкие у I. setosa, I. setosa var. arctica , I. setosa var. canadensis (табл. 4), но они выровненные по размеру и весу. Среднее значение веса семян, собранных с одного и того же образца I. versicolor ’Kermensina’ в 2003 и 2005 гг., сильно отличается друг от друга. Причина этого

Таблица 3

Вид, сорт	Описание семян	Внутренне строение семян
Iris pseudacorus	Плоскосжатые, округлые, 5-7 мм шир. 7-10 мм дл., темно- или светло-коричневые, семенной рубчик светлее, хорошо заметный. Кожура гладкая, ломкая, матовая	Семенная кожура равной толщины по всему срезу. Воздушная полость распределена равномерно вокруг семени. Халазный диск выражен слабо. Зародыш равен ½ высоты семени
I. setosa	Яйцевидные, слегка сдавленные, 45 мм дл.,2-3 мм шир., неравнобокие, с килем с одной стороны, от светло - до темно-коричневых, в районе семенного рубчика сужены в носик, семенной рубчик малозаметен. Кожура гладкая	Семенная кожура равной толщины по всему срезу. Воздушная полость больше в халазной части, меньше по бокам. Зародыш равен или чуть больше ½ высоты семени. Халазный диск сильно выражен, несколько вогнут в полость семени
I. setosa var. arctica		Воздушная полость в халазной части и небольшая в районе киля. Зародыш равен или чуть больше ½ высоты семени. Халазный диск сильно выражен, несколько вогнут в полость семени
I. setosa var. canadensis		Семенная кожура плотно прижата к семени, большая воздушная полость в халазной части. Зародыш равен или чуть больше ½ высоты семени. Халазный диск сильно выражен, несколько вогнут в полость семени
I. sibirica	Плоскосжатые, округлые или полукруглые, 4-6 мм дл.,4-5 мм шир., коричневые, матовые. Кожура тонкая, морщинистая, по краям ломкая. Семенной рубчик малозаметный	Толщина семенной кожуры по контуру неравномерная, с одного бока выступает в виде крыла, плотно примыкает к семени. Зародыш немного меньше ½ высоты семени. Халазный диск хорошо выражен
I. sibirica ‘Cambridge’	Яйцевидные, слегка плоскосжатые, 3-4 мм дл., 2-3 мм шир., коричневые, матовые. Кожура тонкая, по краям ломкая, морщинистая. Семенной рубчик на оттянутом конце семени светлый, хорошо заметный	Семенная кожура плотно прижата к семени, толщина ее равномерная по всему периметру. Зародыш немного меньше ½ высоты семени. Халазный диск хорошо выражен
I. sibirica ‘Gatinea’
I. versicolor	Полукруглые или клиновидные, плоскосжатые, 5-6 мм дл., 3 мм шир., коричневые, матовые. Кожура гладкая, в районе светлого, хорошо заметного семенного рубчика более темная	Воздушная полость в районе хорошо заметного, слегка вогнутого халазного диска, иногда она немного смещена от центра к боку. Семенная кожура плотно прижата к семени, толщина ее равномерная по всему периметру. Зародыш немного больше ½ высоты семени
I. versicolor ‘Kermensina’	Округлые или полукруглые, некоторые слегка плоскосжатые, 5-6 мм дл., 4-5 шир., коричневые, матовые, семенной рубчик заметен хорошо. Кожура гладкая, ломкая, легко отделяется от семени	Семенная оболочка несколько толще, чем у I. versicolor , помимо воздушной полости в халазной части есть небольшая полость вокруг всего семени

Строение семян изученных видов

не установлена и требует дальнейшего изучения. На наш взгляд, на качество семян могли оказать влияние либо погодные условия, либо возраст растения.

Семена у всех изученных видов созревают в начале - середине сентября. В условиях культуры нами был отмечен самосев у I. versicolor, I. sibirica, I. pseudacorus, всходы появлялись в первой декаде июня.

Опыт по проращиванию семян I. sibirica и его сорта ‘Cambridge’, взятых из семенных коробочек с различным топографическим положением на цветоносе, показал, что расположение на цветоносе не влияет на число дней от посева до появления всходов (29-31 день), а его влияние на процент всхожести семян четко выражено. Процент всхожести значительно выше у семян из коробочки от первого цветка (76-80 %), чем от второго (38 %) и третьего цветка (35 %) в терминальной группе. Такая же зависимость прослеживается и I. sibirica ‘Cambridge’, значения процента всхожести здесь значительно меньше и составляют соответственно 32 %, 26 % и 20 %.

Таблица 4

Вид, сорт		Вес одного семени (мг.)			Вес 1000 шт., г	Число семян в 1 г
Вид, сорт		min.	среднее	max.	Вес 1000 шт., г	Число семян в 1 г
Iris pseudacorus		20	44.15±0,23	57	44,6 ±0,23	22-23
I. setosa		9	9,60±0,03	11	8,90 ±0,11	113-115
I. setosa var. arctica		9	9,60±0,02	11	8,81 ±0,12	110-115
I. setosa var. canadensis		9	9,60±0,03	11	8,67 ±0,10	115-120
I. sibirica		10	13,65±0,57	17	13,32 ±0,22	70-75
I. sibirica ‘Cambridge’		10	13,00±0,48	16	13,27 ±0,15	76-81
I. sibirica ‘Gatinea’		9	12,13±0,53	15	11,94 ±0,23	85-88
I. versicolor		10	14,25±1,09	17	13,67 ±0,11	70-75
I. versicolor ‘Kermensina’	Семена 2003 г.	9	18,30±1,07	26	19,11 ±0,28	51-52
I. versicolor ‘Kermensina’	Семена 2005 г.	14	23,4±0,67	32	20,82 ±0,15	47-48

Размерные характеристики семян изученных видов

Положительное влияние низких температур на всхожесть семян было отмечено у I. se-tosa и I. setosa var. arctica. Так, если у I. setosa процент всхожести семян в оранжерее не превышал 10 %, то при размещении горшков с посевами в холодном парнике он увеличился до 60 %. Четкого влияния низких температур на процент всхожести семян у I. sibirica нами обнаружено не было. В двух вариантах опыта процент всхожести семян у образцов, размещенных в оранжерее и холодном парнике, оставался одинаковым, в одном варианте опыта он увеличился на 8 % в холодном парнике, а в двух вариантах опыта увеличился, когда горшки были размещены в оранжерее, на 2 и 3 %.

Продолжительность периода прорастания у семян I. pseudacorus обработанных эпином, сократилась от 10 дней до 3, а процент всхожести семян возрос с 36 % в контроле до 90 %.

Таким образом, плод ирисов – это ценокарпная многогнездная коробочка, тип вскрытия продольный сутурально-дорсальный. Завязь нижняя. Плацентация центрально-угловая. Семяпочка ириса анатропная, и ей свойственны два интегумента. Процесс формирования семян связан с почти полным исчезновением нуцеллуса, незначительные остатки которого остаются в халазной части семени. Зародыш недифференцированный. Спермодерма трехслойная, губчатая. Коробочки удлиненные, с разным значением отношения длины к ширине, у I. setosa вздутые, шаровидные. Раскрытие коробочек происходит у разных видов не одинаково, от полного раскрытия у Iris pseudacorus и I. versicolor, до слегка намечающихся трещинок у тетраплоидных сортов I. sibirica . Основные способы диссеминации – анемохория и гидрохория у I. versicolor, I. setosa, I. setosa var. arctica и I. setosa var. canadensis. Семена этих видов имеют воздушную камеру между семенем и семенной кожурой. Самые крупные семена у I. pseudacorus , а мелкие у I. setosa, I. setosa var. arctica, I. setosa var. canadensis. Процент семинификации выше у цветков терминальной группы, чем у цветков паракладия, поэтому при селекционной работе целесообразно использовать их при скрещивании. Внутри терминальной группы процент семинификации выше у первого и второго цветка. Значение процента всхожести семян значительно выше у первого цветка, чем у второго и третьего цветка терминальной группы. Семена у всех изученных видов созревают в начале - середине сентября. В условиях культуры нами был отмечен самосев у I. versicolor, I. sibirica, I. pseudacorus, всходы появлялись в первой декаде июня. Низкие температуры оказывают положительное влияния на процент всхожести семян I. setosa, I. setosa var. arctica, семена I. sibirica и его сортов нейтральны к их воздействию. Семена I. pseudacorus перед посевом целесообразно обрабатывать эпином, так как это сокращает период прорастания и увеличивает процент всхожести семян. I. sibirica и его сортам в большей степени свойственна анемофилия, чем автогамия.

Tver State University

Data on the morphology of fruits and seeds of some species of the genus Iris is provided. Possible variants of dissemination are considered. Facts on the disposition of seeds of some Iris species to hydrochory are brought to the attention. The influence of stratification and processing with epin on the germination of Iris seeds is shown. Information on the index of seminification of Iris flowers in connection to their position in flower-bearer is given.

Статья научная