Особенности строения и развития растений Fritillaria pyrenaica L. в условиях Центральной Якутии

Введение. Рябчик пиренейский – Fritillaria pyrenaica L. (синоним Fritillaria nigra Mill.) – прекрасное декоративное раннецветущее луковичное растение, входящее в наиболее многочисленную группу Eufritillaria , виды которой происходят из Западной Европы, Средиземноморья и Западной Азии [1].

Дизъюнктивный ареал вида F. pyrenaica охватывает территорию Иберийского полуострова на севере Испании и юге Франции. Растения встречаются в Пиренеях, изредка – в Кантабрии (Кантабрийская горная цепь), локально – в Альпах (в Провансе) на юге Франции. Это кальцефилы, обитающие в предгорьях гор, на плоскогорьях и горных склонах, среди известняковых отложений, на сухих лугах среди разнотравья, по разреженным лесам и среди кустарников на высоте от 100 до 2100 м над уровнем моря [2–3]. Как эндемик, Пи-реней находится под защитой [4–6].

В проведенных сравнительных исследованиях традиционных знаний о дикорастущих съедобных растениях на северо-западе Пиренейского полуострова (Испания) указывается на использование цветков F. pyrenaica в пищу; подобные сведения встречаются и в этноботанической литературе [7]. Сбор цветков рябчика в пищу, на букеты, а также распространение вида в местах выпаса скота подвергают растение риску исчезновения (V) [8].

F. pyrenaica входит в программу по сохранению разнообразия видов Кантабрийской территории и северных Пиреней Испании. Программа касается 400 приоритетных видов (эндемичных, находящихся под угрозой исчезновения, охраняемых и редких). Целью проекта является сбор данных о распространении видов для контроля статуса сохранения в рамках изменения климата и антропогенного воздействия; сбор, хранение и проращивание семян видов растений, находящихся под угрозой исчезновения на европейском уровне, с целью получения материала для реинтродукции и показа в ботанических коллекциях [9].

В природе растения F. pyrenaica низкорослые – высотой до 30 см, в культуре они значительно выше – достигают 50 см. Их стебли крепкие, с одним, реже 2–3 удлиненными бронзовыми колокольчатыми цветками, с золотистыми крапинками снаружи, золотистыми и коричневыми мазками внутри. Рябчик пиренейский – старейший в культуре вид, однако в ботанических коллекциях в настоящее время встречается довольно редко. Растения выращивают в ботанических садах Европы: в городах Осло (Норвегия), Прага (Чехия), ЛаРиоха (Испания), чаще встречается в частных коллекциях. В Западной Европе в открытом грунте растения этого вида развиваются хорошо, ежегодно цветут (в природных местообитаниях – с середины апреля), неприхотливы, хорошо переносят зиму; на северо-западе России и в Прибалтике растения менее устойчивы в культуре. Сведений о культивировании F. pyrenaica в Сибири и Якутии не найдено. Естественный и культи-генный ареал растений этого вида соответствует 4–8-м зонам морозостойкости USDA (от -9,4ºC до -31,6ºС). Размножение семенное, реже вегетативное. Известны формы с темно- и светло-коричневыми цветками, а также высокорослые желтоцветковые формы. Вид рекомендован для сада [6, 10, 11].

В Каталонии F. pyrenaica обитает в растительных сообществах среди Globularia vulgaris L. , Aphyllanthes monspeliensis L. , Rosmarinus officinalis L. , Asphodelus cerasiferus J. Gay , Thymus vulgaris L. , Teu-crium aureum Schreb. , Valeriana tuberosa L. , Orchis morio L. , Tulipa sylvestris L. , Salvia lavandulifolia Vahl , Genista hispanica L.[6]. В культуру Якутского ботанического сада рябчик пиренейский введен впервые с 2006 года.

Цель работы . Изучение особенностей строения и развития растений F. pyrenaica в условиях культуры в Центральной Якутии.

Объекты, условия и методы исследований. Объект исследования – образец F. pyrenaica , выращенный из семян, полученных по обмену из ботанического сада Университета г. Осло (Норвегия) в 2004 г.

Учеты морфологических признаков проводили в фазу цветения (конец мая – начало июня). При изучении некоторых признаков цветков, листьев, стеблей и корней руководствовались атласами по описательной морфологии высших растений [12–14]. Описание жизненной формы проводили согласно классификации И.Г. Серебрякова [15], а также А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой [16]. Данные метеорологических условий в г. Якутске в годы исследований приведены из архива погоды сайта «Погода и Климат» [17].

В Якутском ботаническом саду F. pyrenaica культивируется в открытом грунте на солнечном участке, без укрытия на зиму. Почвенный субстрат супесчаный, улучшенный перегноем и дерновой землей. В период вегетации осуществляли дополнительный полив, подкормки комплексными минеральными и органическими удобрениями (перепревший коровяк в разведении 0,5 л на 10 л воды). После цветения полив сокращали.

Результаты и обсуждение. По результатам исследований установлено, что семена F. pyrenaica нуждаются в холодной стратификации. Оптимальным сроком посева семян в условиях Центральной Якутии является конец августа. При более поздних сроках всходы наблюдаются лишь на третий год после посева.

В условиях культуры в Центральной Якутии прегенеративный период у растений F. pyrenaica длительный. В ювенильном онтогенетическом состоянии (j) с розеточным побегом растение пребывает один год, в виргинильном (v) – от 5 до 6 лет, при этом развивается лишь один удлиненный вегетативный побег.

Молодое генеративное онтогенетическое состояние (g 1 ) наблюдалось на 7-й год жизни в 2012 г. Первое цветение было слабым и коротким (табл.). Сформировался лишь один генеративный побег высотой 16,5 см с 2 мелкими цветками, почти в 2 раза меньшими по величине, чем в последующие годы. Цветки слабо раскрылись и имели более светлую, не типичную для этого вида окраску листочков околоцветника.

Сравнительная характеристика сезонных ритмов развития Fritillaria pyrenaica (обр.1) и F. pallidiflora Schrenk (обр.2) в культуре Якутского ботанического сада

Год набл.	Номер обр.	В/Ос	Во	Нб	Нц	Мц	Кц	Пц	Кв
2012	1	7/g 1	14.V	21.V	4.VI	-	13.VI	10	25.VI-30.VI
	2	10/g 2	11.V	17.V	31.V	2.VI	11.VI	12	28.VI-2.VIII
2013	1	8/g 1	5.V	10.V	25.V	27.V	8.VI	15	10.VI-19.VI
	2	11/g 2	4.V	8.V	24.V	28.V	12.VI	20	28.VI-22.VII
2014	1	9/g 2	6V	9V	24V	26V	8VI	16	8VII-12VII
	2	12/g 2	6V	14V	24V	28V	10VI	18	23VI-20VII

Условные обозначения: В/Ос – возраст (число лет) и онтогенетическое состояние; Во – начало весеннего отрастания; Нб – начало бутонизации; Нц – начало цветения; Мц – массовое цветение; Кц – конец цветения; Пц – продолжительность цветения (дни); Кв – конец вегетации.

Зрелое генеративное онтогенетическое состояние (g 2 ) отмечено на 8-й год. С этого времени наблюдалось формирование луковиц размножения, развивалось по 2 генеративных побега с 2 цветками у каждого. Семенное размножение не регулярное.

По результатам изучения ритмов сезонного развития установлено, что в условиях Центральной Якутии F. pyrenaica – это многолетний весенне-ранне-летнезеленый травянистый луковичный симподиально нарастающий поликарпик (эфемероид), в генеративном онтогенетическом состоянии формирующий один или два удлиненных генеративных ортотропных побега. Весеннее отрастание растений начинается в первой-второй декаде мая (см. табл.). Первые бутоны появляются через 5–7 дней от начала отрастания, фаза бутонизации длится около 20 дней. Цветение начинается в конце мая – начале июня и длится около 15 дней. Сразу по окончании цветения растение начинает готовиться к покою: постепенно усыхают листья, а с окончанием плодообразования, т.е. в конце июня–начале июля, надземные части побегов полностью отмирают.

Рис. 1. Цветки и генеративные побеги Fritillaria pyrenaica: А – листочки околоцветника внутреннего (1) и наружного (2) круга (адаксиальная сторона); В – генеративные органы; С – побеги в фазу цветения (31.05.2013 г.)

Рис. 2. Листовой ряд генеративной особи Fritillaria pyrenaica, 31.05.2013 г.

Сравнивая сезонные ритмы развития F. pyrenaica и F. pallidiflora Schrenk (рябчика бледно-желтого), успешно интродуцированного в Якутском ботаническом саду более 30 лет назад, можно отметить высокую изменчивость даты весеннего отрастания этих видов рябчиков. По данным фенологических наблюдений можно утверждать, что позднее отрастание рябчиков (2008, 2012 гг.) связано с низкими среднесуточными температурами в конце апреля–начале мая и высокой увлажненностью почвенного субстрата в этот период, когда количество выпавших осадков значительно превышает среднемноголетние показатели (норму). Так, к

5 мая в 2012 г. сумма среднесуточных температур составила 25,7°С, в следующим за ним 2013 г. – 80,9°С. Количество осадков в 2012 г. в апреле составило 225 %, в 2013 г. – 25 % от нормы. Более позднее отрастание побегов обусловливает прохождение других фенологических фаз – бутонизации и цветения – в более поздние календарные сроки. Ритмы сезонного развития F. pyrenaica и F. pallidiflora сходны, но у растений F. pallidiflora в отличие от F. pyrenaica конец вегетации обычно более продолжительный вследствие более регулярного плодообразования.

Биоморфологическое описание . Луковица генеративной особи F. pyrenaica шаровидная, сплюснутая в вертикальном расположении, белая, около 2,5 см в диаметре, состоит из двух мясистых, гладких, полутуни-катных чешуй и почек возобновления; по сравнению с видом F. pallidiflora луковицы более рыхлые. Стебель удлиненной части побега ортотропный, тонкий, но прочный, голый, зеленый в нижней части, в верхней – бордовый, высотой 32–34 см. Листорасположение очередное. Ассимилирующие листья (около 9 шт.) сидячие, серо-голубые, ланцетные, иногда серповидно изогнуты; по величине уменьшаются от основания к верхушке, длиной 8–9,4 см (M=8,5) и шириной 0,8–1,3 см (M=1,0); самые узкие, почти линейные верховые листья (прицветники) буроватые, развиваются в сближенных узлах, по 2 шт. у каждого цветка, длиной 6,6–7,6 см (M=7,2), шириной 0,2–0,8 см (M=0,4). Соцветия верхушечные; цветки (по 2 шт.) поникающие, в конце цветения могут приподниматься в сторону; 4,3–4,8 см в диаметре; длиной 2,7–3,2 см; на коротких цветоножках длиной 1,2–2,0 см. Околоцветник простой, пестрый, колокольчатый, в конце цветения ширококолокольчатый. Листочки околоцветника гладкие, снаружи темно-бордовые, с более светлым нечетким шахматным рисунком или крапчатые; внутри светло-бордовые. Центральная часть листочков околоцветника вдоль срединных жилок имеет желтовато-зеленоватую окраску в виде полос шириной 5–8 мм, поверх которых накладываются более узкие темно-бордовые полосы, не доходящие до верхушек листочков 3–4 мм. Вся поверхность листочков покрыта темно-бордовыми крапинами или мазками; внутренние листочки крупнее внешних – длиной 3,31–3,40 см, шириной 1,39–1,50 см, наружные – длиной 3,20–3,35 см, шириной 1,10–1,18 см. В верхней части края листочков пленчатые, почти прозрачные, имеют более светлую окраску. Форма листочков внутреннего круга обратно-продолговато-яйцевидная с заостренными верхушками, реже притупленными; форма наружных листочков продолговато-эллиптическая, чаще с притупленными верхушками. Тычинки расположены ниже рылец; тычиночные нити длиной до 1 см, светло-зеленые с короткими, редкими, сидячими, прямыми трихомами бордовой окраски; пыльники светло-желтые, длиной 4–7 мм и шириной до 3–8 мм. Пестики короче околоцветников, длиной до 18 мм; столбики и рыльца светло-зеленые. Семенами растения размножаются медленно из-за длительного прегенеративного периода. Вегетативное размножение слабое. Растения хорошо переносят пересадку, зимо- и морозостойки.

Заключение. Fritillaria pyrenaica – уникальный для Азии высокодекоративный вид – при интродукции в условиях Центральной Якутии проходит полный цикл развития. Генеративное онтогенетическое состояние наступает на 7–8-й год после посева семян. Вегетационный период у вида короткий – 45–67 дней, длится с мая до конца июня (начала июля). Растения медленно размножаются вегетативным путем. Для успешного формирования семян необходимо наличие на одной интродукционной площадке нескольких особей с различными генотипами. Несмотря на низкий коэффициент размножения, культивирование F. pyrenaica целесообразно для расширения коллекции редких декоративных растений и сохранения этого высокодекоративного европейского эндемика.