Особенности структуры еловых фитоценозов в условиях интенсивного антропогенного воздействия

Ель — одна из основных лесообразующих пород лесного фонда России [1], [6], [11], [14], [17], [18]. В последние десятилетия доля ельников, подверженных аэротехногенному загрязнению, увеличивается существенным образом [9], [12], [16]. В большей степени страдают фитоценозы, расположенные в непосредственной близости от промышленных зон и крупных автомобильных трасс [4], [8], [9]. Первые признаки негативного воздействия — увеличение доли сухостойных деревьев, ветровал и бурелом [5], [13]. Всё это является результатом ослабления деревьев и их заселения энтомовредителями, а впоследствии и дереворазрушающими грибами. Под пологом ослабленных древостоев не всегда представлены основные компоненты леса — подрост, подлесок и живой напочвенный покров [1], [11], [14], [18]. Как в составе древостоев, так и в составе молодого поколения ели отмечается большая доля отпада. Кроме сухого подроста увеличивается и доля нежизнеспособного подроста. В первую очередь повреждаются крупные и средние по высоте растения [4], [8]. Видовой состав подлеска в таких условиях представлен небольшим количеством видов и небольшой численностью. Живой напочвенный покров включает виды, наиболее устойчивые к антропогенному воздействию, — злаки, ситники и другие синантропные виды [5], [6], [13]. Однако встречаемость и проективное покрытие даже таких устойчивых к антропогенному воздействию видов растений постепенно снижаются.

Цель исследования — оценка особенностей структуры еловых фитоценозов, расположенных в зонах активного антропогенного воздействия.

2.    Материалы и методы

Объектами исследований являлись ельники, расположенные вдоль федеральной трассы Мурманск — Санкт-Петербург (960-й километр трассы) на разных элементах рельефа. Первый объект — ельник черничный на равнинном участке (фото 1). Второй объект, ельник долгомошный, расположен в подножье западного склона. Учёт нижних ярусов осуществляли на круговых учётных площадках по 10 м2. При этом фиксировали численность, состав, высоту и виталитет подроста и подлеска [5]. Для живого напочвенного покрова указывали видовой состав, встречаемость и проективное покрытие по всем видам.

Режим освещённости фиксировали при помощи портативного люксметра «ТКА-Люкс». Температуру воздуха и почвы измеряли с помощью электронного термометра.

Фото 1. Распадающийся ельник черничный у федеральной трассы Мурманск — Санкт-Петербург [фото авторов]

Photo 1. Decaying blueberry spruce forest near the federal highway Murmansk — Saint Petersburg

3.    Результаты

Объект исследования — старовозрастной ельник, подверженный регулярному воздействию выбросов автомобильного транспорта. Непосредственная близость ельника к автомагистрали оказывает прямое воздействие на все компоненты фитоценоза. Характеристика древостоев на объектах исследования представлена в таблице 1.

Таблица 1. Основные характеристики древостоев на объектах исследования

Table 1. Main characteristics of forest stands on the study sites

Характеристики	Объект 1	Объект 2
Тип леса	Ельник черничный	Ельник долгомошный
Тип условий местопроизрастания	В2-3	А4
Состав, %	98Е 2Б	92Е4Б4Олс
Возраст, лет	96	80
Относительная полнота	0,8	0,6
Средняя высота, м	23,4	20,6
Средний диаметр, см	25,2	21,8
Численность, экз./га	582	603
Количество сухостоя, экз./га	62	36
Количество ветровала и бурелома, экз./га	92	48

В составе древостоя ежегодно увеличивается доля ослабленных деревьев и сухостоя. Большинство сухостойных деревьев на первом объекте поражено дереворазрушающими грибами и короедами. Сухостойные деревья, как правило, образуют очаги разного размера (фото 2). Ветровал и бурелом встречаются хаотично, по всему участку, однако основная их часть расположена в опушечной зоне, прилегающей к трассе. Основная часть ветровала и бурелома представлена старовозрастными, наиболее крупными деревьями ели. Ветровал и бурелом характеризуются разной степенью деструкции.

Фото 2. Куртина сухостоя на объекте исследования 1 [фото авторов]

Photo 2. Cluster of dead wood at study site 1

Подрост под пологом ельника представлен преимущественно елью европейской — Picea abies L. и дубом черешчатым — Qwercus robur L. Преобладают растения высотой до 0,5 м (таблица 2). Дуб представлен единичными экземплярами, и его наличие на учётных площадях связано, видимо, с небольшим расстоянием от городских насаждений и переносом жёлудей птицами. Численность подроста на объекте 1 превышает 1300 экз./га, а на объекте 2 — более 1 тыс. экз./га. Преобладает жизнеспособный подрост. Доля нежизнеспособного подроста от общей численности составляет на объекте 1 38 %, на объекте 2 — не более 2 %. В составе подроста имеется и отпад, на объекте 1 — 210 экз./га, а на объекте 2 — в два раза меньше. Доля сухостоя на объектах исследования составляла около 10 %.

Видовой состав подлеска представлен тремя видами кустарников — крушиной ломкой (Frangula alnus Mill.), рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.) и шиповником иглистым (Rosa acicularis Lindl.). В подлеске, как и в составе подроста, преобладают жизнеспособные растения. Доля нежизнеспособных экземпляров на объекте 1 составляет около 6 %, а на объекте 2 нежизнеспособные растения отсутствуют. Количество отпада в составе подлеска не более 5 %. Коэффициент различия видов по Жаккару для подроста составил 0,25, для подлесочных видов — 0,33.

Таблица 2. Основные характеристики подроста и подлеска на объектах исследований

Table 2. Main characteristics of undergrowth on research sites

Характеристики	Объект 1		Объект 2
	подрост	подлесок	подрост	подлесок
Состав, %	94Е6Д	97Ряб3Круш	80Е10Д10Б	55Ряб45Шип
Средняя высота, см	36	78	41	180
Численность жизнеспособных растений, экз./га	1310	2930	1040	920
Количество сухостоя, экз./га	210	145	115	46
Количество нежизнеспособных растений, экз./га	845	245	23	—

Примечание: Е — ель, Д — дуб, Ряб — рябина, Круш — крушина, Шип — шиповник.

Флористический состав растений в травяно-кустарниковом и мохово-лишайниковом ярусах более разнообразен, чем в других компонентах обследованных фитоценозов (таблица 3). Живой напочвенный покров (ЖНП) представлен 11 видами на первом опытном участке и 13 видами — на втором. Большее число видов на объекте 2 исследований связано с лучшей освещённостью почвы (таблица 4). Коэффициент различия видов живого напочвенного покрова для объектов по Жаккару составил 0,41.

Из данных, представленных в таблице 3, следует, что на первом опытном участке в составе живого напочвенного покрова преобладает черника (фото 3). При встречаемости 100 %-е проективное покрытие вида составляет 65,0 %.

Второй объект отличается о первого режимом увлажнения почвы, что подтверждается преобладанием сфагнума (проективное покрытие 68,0 %) и хвоща лесного (26,5 %).

Визуализация данных по освещённости и доле отражённой радиации свидетельствует о значительном разбросе значений (таблица 4). Это связано, в первую очередь, с наличием просветов в пологе древостоя, освещённость в которых близка к освещённости на открытом месте, а величина освещённости под кронами деревьев минимальна. Величина отражённого света связана и с характеристиками растительного покрова, сформированного нижними ярусами фитоценоза (подрост, подлесок, живой напочвенный покров).

Таблица 3. Состав, встречаемость и проективное покрытие видов в живом напочвенном покрове

Table 3. Composition, frequency and projective cover of species in living ground cover

Название вида	Объект 1		Объект 2
	встречаемость, %	проективное покрытие, %	встречаемость, %	проективное покрытие, %
Брусника — Vaccinium vitis-idaea L.	70	1,8	95	3,7
Вейник лесной — Calamagrostis arundinacea (L.) Roth	20	0,1	60	4,2
Зелёные мхи — Bryidae sp. Engl.	100	50,0	35	4,0
Золотарник — Solidago virgaurea L.	—	—	10	0,3
Кислица — Oxalis acetozella L.	—	—	15	0,4
Линнея северная — Linnaea borealis f. arctica Wittr.	20	0,1	45	1,2
Луговик извилистый — Avenella flexuosa (L.) Drejer	80	8,2
Майник — Mayantemum bifolium L.	90	5,5	90	4,0
Марьяник лесной — Melampyrum sylvaticum L.	50	1,2	—	—
Ожика волосистая — Luzula pilosa (L.) Willd.	90	1,5	—	—
Седмичник — Trientalis europaea L.	30	0,1	90	2,7
Сфагнум — Sphágnum sp. L .	50	3,1	100	68,1
Хвощ лесной — Equisetum sylvaticum L.			100	26,5
Черника обыкновенная — Vaccinium myrtillus L.	100	65,0	85	17,3
Щитовник игольчатый — Dryopteris carthusiana	—	—	10	0,3
Щучка дернистая — Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.			40	1,2
Всего видов	11	11	13	13
Общее проективное покрытие	—	136,6		133,9

Фото 3. Доминирование черники в составе живого напочвенного покрова на объекте исследования 1 [фото авторов]

Photo 3. Dominance of blueberries in the composition of living ground cover on research object no. 1

Таблица 4. Температурный режим и режим освещённости на объектах исследования

Table 4. Temperature and lighting conditions on the study sites

Показатели	Ечер	Едол
Температура воздуха, оС	22,8	21,3
Температура на поверхности почвы, оС	21,2	17,3
Температура почвы на глубине 5 см, оС	15,8	15,2
Температура почвы на глубине 10 см, оС	12,0	11,7
Средняя освещённость под пологом, тыс. люкс	4,32	5,34
Среднее значение отражённой радиации, люкс	383	438

В зависимости от структуры фитоценоза световой режим под пологом древостоев различается. Количество приходящего света зависит от сомкнутости полога, относительной полноты и густоты древостоя. Доля отражённой радиации зависит также от характеристик фитоценоза и связана с количеством приходящей радиации на поверхность почвы (см. рисунок). Температурный режим связан с режимом освещённости и изменяется подобным образом.

Рисунок. Зависимость величины отражённой радиации от освещённости под пологом древостоев

Figure. Dependence of the magnitude of reflected radiation on illumination under the canopy of tree stands

4.    Обсуждение и заключение

Таким образом, на обследованных участках ельников, подверженных интенсивному антропогенному влиянию, структура фитоценозов отличается от типичных ельников. В первую очередь это выражается в большом количестве сухостоя, ветровала и бурелома в древостое. Другое отличие — в состоянии и структуре подроста. Преобладает мелкий подрост, крупный и средний не выживает. Доля нежизнеспособного подроста достигает 38 %. Общая численность подроста ели под пологом материнского древостоя недостаточна для формирования нового древостоя (численность жизнеспособного подроста по объектам исследования составляет около 1300 экз./га). Исследуемые участки отличаются по составу и представленности видов в живом напочвенном покрове. В ельнике черничном выявлено 11 видов высших растений, а в ельнике долгомошном — 13 видов. Световой режим под пологом исследуемых ельников связан с сомкнутостью крон, относительной полнотой и густотой древостоя. Освещённость выше под пологом ельника долгомошного и составляла 5,34 тыс. люкс. И наоборот, температура воздуха и почвы больше под пологом ельника черничного.