Особенности сукцессии сорной растительности в зерновых агрофитоценозах Приобья

Усиление антропогенного воздействия на растительные сообщества при использовании химических препаратов нового поколения и сельскохозяйственной техники отражается на видовом разнообразии и численности растений (1-3). В связи с этим возникает необходимость изучения механизмов сукцессий с целью прогнозирования и управления этими процессами.

Основные исследования в этой области проводили на многолетних травах или травосмесях в агрофитоценозах и естественных сообществах (4-6). Показано, что вторичные автогенные сукцессии на залежах сопровождаются уменьшением доли растений высеянных видов и внедрением выходцев из местной флоры, которые находятся в благоприятных экологических условиях (7, 8). Смена видов в ходе сукцессий обусловлена наличием полного набора семян в почве уже на начальных стадиях процесса (9). Предложен оригинальный метод восстановления многолетних травяных сообществ с помощью сено-семенной смеси, заготовляемой в естественных растительных ценозах.

Известно, что растения в агрофитоценозах зерновых культур испытывают высокие антропогенные нагрузки (10). Поэтому целью нашей работы был анализ особенностей сукцессии сорной растительности в зернопаровом севообороте за одну и несколько ротаций, а также в бессменных посевах яровой пшеницы.

Методика . Исследования проводили на стационаре Сибирского НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства в ОПХ «Элитное» Новосибирской области. Почва опытного участка была представлена черноземом выщелоченным среднесуглинистым. В пахотном слое содержание валового азота, Р₂О₅ и К₂О составляло соответственно 0,30-0,35 %, 26-30 и 9,4-12 мг/100 г почвы, гумуса — около 6 %, Са в поглощающем комплексе — 80 % (при незначительном количестве Na и Mg); pH водной вытяжки 6,1-6,9; среднемноголетняя норма осадков 420 мм.

В материалы исследования вошли данные по сукцессии сорной растительности в зернопаровых севооборотах: 4- и 5-польный — соответственно три ротации (II, III и IV — соответственно 1991-1994, 1995-1998 и 1999-2002 годы) и одна ротация (I — 1986-1990 годы), а также при бессменных посевах яровой пшеницы за 12 лет. Влияние погодных условий учитывали опосредованно по видовому составу сорной флоры в посевах пшеницы сортов Обская 14 (1986-1998 годы) и Кантегирская 89 (1999-2002 годы). Система основной (зяблевой) обработки почвы включала три варианта: первый — вспашка на глубину 20-27 см; второй — безотвальная глубокая обработка на такую же глубину при использовании «стоек», разработанных в Сибирском НИИ механизации и электрификации сельского хозяйства; третий — мелкая обработка плоскорезом КПШ-9 на глубину 10-12 см (минимальная); в четвертом варианте зяблевую обработку стерни не проводили. В каждом из вариантов были образованы четыре группы — контроль (без химизации) и три группы, в которых использовали гербициды, фунгициды, ретарданты и удобрения в следующих сочетаниях: гербициды — иллоксан, аминная соль 2,4-Д, пума-супер, гранстар, пума-супер комби; N 90 при предпосевной обработке почвы + фунгициды (комплексный препарат

ТИЛТ, 0,5 л/га в фазу начала колошения); комплексная химизация — гербициды + удобрения + фунгициды + ретарданты (ТУР, 4 л/га в баковой смеси с гербицидами). Засоренность посевов ежегодно оценивали во всех вариантах опыта в 4-кратной повторности на 48, 64 и 16 учетных делянках площадью 100 x 13 м 2 соответственно в 4-, 5-польных севооборотах и при бессменных посевах пшеницы. Видовой состав, абсолютную и относительную численность сорных растений, проективное покрытие, плотность растений на 1 м², площадь поверхности листьев, воздушно-сухую массу растений, а также время сукцессии определяли общепринятыми методами (4).

При статистической обработке данных использовали трехфакторный дисперсионный анализ для оценки видового разнообразия, фитомассы, проективного покрытия, плотности, времени сукцессии (11); анализировали синтаксономический «спектр» ассоциаций сорного сообщества в ходе сукцессии (12); по качественным признакам составляли хроноклин — посредством градиентного прямого анализа фиксировали точное время сукцессии; сходство сообществ зернопарового севооборота и бессменных посевов пшеницы сравнивали со стандартом. При выделении стандарта мы исходили из того, что смена видов сорной растительности обусловлена полным набором семян в почве, поэтому контролем служили варианты при минимальной обработке почвы и без таковой при полной химической нагрузке посевов. При этом использовали усредненные показатели числа видов и обобщенные оценки видового состава сорных растений, а также наиболее известный коэффициент сходства Съеренса (%) — К = 2 N ' 100/ A i + B i , где A i и B i — соответственно сухая масса (г/м²) и плотность (шт/м²) растений i -го вида, N — общее число видов (12). Изменения видового состава рассматривали как вторичные автогенные сукцессии.

Результаты . Зяблевая обработка почвы и химическая нагрузка посевов оказывали существенное влияние на характер сукцессии, а также вариацию признаков сорного сообщества (табл. 1). Так, на долю фактора «время сукцессии» приходилось 25-70 %; факториальные средние по видовому разнообразию сорных растений, сухой массе, общему проективному покрытию, плотности растений составляли соответственно 13,2-85,5 шт., 10,4-237,6 г/м², 7,8-13,6 %, 1,3-4,7 шт/м² (табл. 2).

1. Дисперсионный анализ влияния различных факторов на показатели сукцессии растений сорного сообщества в зернопаровом севообороте и при бессменных посевах яровой пшеницы

Показатель	Доля влияния факторов
	А	В	С	АВ	ВС	АС
Число видов	0,12	0,15	0,70	0,05	0,03*	0,05
Сухая масса растений	0,09	0,11	0,25	0,26	0,33	0,19
Общее проективное покрытие	0,10	0,19	0,33	0,12	0,01*	0,05
Плотность растений на 1 м2	0,15	0,14	0,38	0,07	0,04*	0,06

* Влияние фактора недостоверно (Р < 0,95).

П р и м е ч а н и е. А — варианты основной обработки почвы, В — фон химической нагрузки, С — время сукцессии.

2. Факториальные средние параметров сукцессии растений сорного сообщества в зернопаровом севообороте и при бессменных посевах яровой пшеницы в зависимости от действия различных факторов

Показатель	Основная обработка почвы по вариантам			Обработку не проводили	Химическая нагрузка посевов				Время сукцессии
	первый	второй	третий		кон троль	гербициды	удобрения + + фунгициды	удобрения + гербициды + фунгициды + ретарданты	II ротация				III ротация	IV ротация
									первый год	второй год	третий год	четвертый год
Число видов	19,2	22,5	23,6	25,8	20,3	18,4	17,4	18,6	13,2	19,1	29,6	56,4	85,5	81,8
Сухая масса растений, г/м2	135,4	143,4	182,0	226,7	118,8	18,4	220,5	10,5	10,4	35,3	118,6	237,6	128,5	88,6
Общее проективное покрытие, %	15,6	17,5	20,8	22,1	19,0	11,3	17,6	8,3	7,8	8,4	11,5	13,6	13,1	11,7
Плотность растений, шт/м2	3,2	3,6	3,8	4,0	5,7	1,8	3,3	1,7	4,7	1,3	2,7	3,1	3,3	2,8

П р и м е ч а н и е. Варианты основной (зяблевой) обработки почвы и годы ротаций севооборота см. в разделе «Методика».

Несмотря на относительно невысокую дисперсию факторов основной обработки почвы и химической нагрузки на посевы, при сравнении факториальных средних была выявлена тенденция увеличения количественных показателей сорного сообщества по мере минимизации обработки почвы и уменьшения — при переходе на комплексную химизацию посевов.

При анализе изменчивости соотношений синтаксономических (фитосоцио-логических) ассоциаций сорного сообщества в зернопаровом севообороте и на бессменных посевах пшеницы на разных стадиях сукцессии в варианте без зяблевой обработки почвы и при полной химической нагрузке выявлена направленность и необратимость изменений при неизменных антропогенных нагрузках и периодически повторяющихся погодных условиях (рис. 1). Сукцессионные процессы в зернопаровом севообороте можно проследить на примере ассоциации Lactucetum tataricae . Это типичное сообщество сорных растений в стандартных вариантах занимало во II ротацию 51 % от общего числа видов, при значительном преобладании гео- и терофитов (до 67 %). В III ротацию наблюдалось постепенное снижение доли этой ассоциации в посевах стандартных вариантов и перераспределение экологических ниш. К концу IV ротации не было отмечено явного преобладания ни одной из растительных ассоциаций, в то время как доля гемикриптофитов по отношению к остальным группам сорняков составляла 71 %.

Рис. 1. Соотношение синтаксономиче-ских ассоциаций сорного сообщества в ходе сукцессии в зернопаровом севообороте и на бессменных посевах яровой пшеницы (без зяблевой обработки почвы и при полной химической нагрузке посевов): а, б, в-е — соответственно II (1991-1994 годы), III (1995-1998 годы) ротации, первый-четвертый годы IV ротации (1998-2002); 1 — Lactucetum tataricae , 2 — Lathyro-Lactucetum tataricae , 3 — Cannabio-Sinapetum , 4 — Galeopsetum bifidae , 5 — Lactuco-Artemisietum austriacae , 6 — Cirsio-Potentilletum impolitae , 7 — Lactuco-Carduetum crispi , 8 — Matricario-Taraxacetum officinalis .

Количество видов сор- ных растений в посевах стандартных вариантов зернопарового севооборота оценивали на разных стадиях сукцессии в IV ротацию при сравнении с аналогичными вариантами предыдущих ротаций (рис. 2). Степень сходства сукцессии со стандартным сообществом в большинстве случаев не превышала 50 %.

Рис. 2. Оценка степени сходства (%) видового состава растений сорного сообщества в зернопаровом севообороте и на бессменных посевах яровой пшеницы (без зяблевой обработки почвы и при полной химической нагрузке) : 1, 2 и 3 — соответственно I (1986-1990 годы), III (1995-1998 годы) и II (19911994 годы) ротации.

По видовому составу сорных растений сходство увеличивалось во второй и третий, а уменьшалось — в первый и четвертый годы IV ротации (соответственно 2000 и 2001, 1999 и 2002), что объясняется массовым выпадением гео- и терофитов, появлением гемикрипто- и гемитерофитов к концу очередной и началу следующей ротации севооборота.

Таким образом, на примере варианта без зяблевой обработки (при полной химической нагрузке) в зернопаровом севообороте и в посевах бессменной культуры яровой пшеницы показано, что главным фактором, определяющим видовой состав растений сорного сообщества, является время сукцессии. При этом факторы «зяблевая обработка почвы» и «химическая нагрузка посевов» также оказывают достоверное влияние на формирование видового состава сорной растительности. Сукцессии протекают в соответствии с моделью «толерантности» (12), когда за счет повышения общей конкуренции и дифференциации экологических ниш виды сегетально-рудеральной ориентации постепенно вытесняются таковыми естественных сообществ (гемикрипто- и гемитерофитами). Аналогичные закономерности отмечены и в вариантах со вспашкой и безотвальной обработкой почвы при различных химических нагрузках, однако интенсивность сукцессионного процесса в этих случаях оказалась значительно ниже.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    А л е к с а н д р о в а В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969.

• 2.    М и р к и н Б.М. Антропогенная динамика растительности. В сб.: Итоги науки и техники. Ботаника. М., 1984, 5: 139-232.

• 3.   М и р к и н Б.М. Растительные сообщества. В сб.: Общие проблемы биоценологии. М., 1990: 151-164.

• 4.   Ш е н н и к о в А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964.

• 5.   Р а б о т н о в Т.А. Экспериментальная фитоценология. М., 1987.

• 6.   Г о р ч а к о в с к и й П.Л., Ш и я т о в С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в

  высокогорьях. М., 1985.

• 7.    Д о х м а н Г.И. Экспериментально-фитоценологические основы исследования злаково-бобовых сообитаний. М., 1979.

• 8.    А б д у л л и н М.Р. Опыт анализа сукцессии агростепи в Башкирском Зауралье. Автореф. канд. дис. Уфа, 1995.

• 9.    Д з ы б о в Д.С. Ускоренное восстановление эродированных кормовых угодий посевом сложных естественных травосмесей. Метод. указ. Ставрополь, 1986.

• 10.    М а р к о в М.В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в разных агрофитоценозах. В сб.: Проблемы агрогеоботаники. Ижевск, 1980: 130-143.

• 11.  Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979.

• 12.  М и р к и н Б.М., Р о з е н б е р г Г.С., Н а у м о в а Л.Г. Словарь понятий и терминов современной

  фитоценологии. М., 1989.

Сибирский НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства, 630500, Новосибирская обл., Новосибирский р-он, пос. Краснообск