Особенности высокорослого среднеспелого сорта сои ягуар с признаком ускоренного прироста надземной биомассы

Введение. В своей работе «Селекция как наука», датированной 1934 г., Н.И. Вавилов отмечал, что главной задачей селекции культурных растений является повышение их продуктивности [1]. Последующие обширные исследования позволили расширить и углубить понимание механизмов формирования повышенной продуктивности растений в дополнение к селекционно-генетической основе. Заметный вклад в развитие понимания продукционного процесса культурных растений внесла экологофизиологическая концепция формирования максимальной продуктивности посевов Х.Г. Тооминга (1984). Основные факторы продуктивности по Тоомингу – это солнечная радиация, вода, СО 2 и оптимальные температуры окружающей среды. А сам продукционный процесс – это совокупность процессов фотосинтеза, дыхания и роста растений. И от совокупной эффективности этих процессов зависит конечная величина продуктивности посевов культурных растений в виде максимально возможного прироста биомассы растений [2]. Принципы и элементы формирования максимальной продуктивности посевов совершенствовались и обобщались в последующих фундаментальных работах, посвящённых развитию теории продукционного процесса [3; 4; 5].

В этом плане уникальной является монография А.Б. Дьякова (2019), в которой представлен обширный и детальный анализ сложившихся к началу XXI века представлений о факторах и лимитах продукционного процесса у растений, как на индивидуальном организменном уровне, так и на надорганизменном популяционном уровне агрофитоценоза [4]. Так, общепринятым считается тезис, что при достаточной обеспеченности растений ресурсами внешней среды, основным лимитирующим фактором прироста биомассы в агрофитоценозе является конкуренция и взаимоугнетение растений. С. Старжицким (1981) и C.J.T. Spitters (1984) [цит. по: 4] была сформулирована концепция: при одинаковой длительности вегетации в равных условиях среды урожаи биомассы агрофитоценозов не различаются не только между сортами одной культуры, но и между разными видами и родами растений. По мнению F.G.H. Lupton (1980), R.M. Gifford и L.T. Evans (1981), главным движущим фактором в селекционном увеличении урожайности культурных растений является не рост урожая их общей биомассы в фитоценозе, а увеличение доли хозяйственно полезных репродуктивных органов к общей биомассе (уборочный индекс Kхоз) [цит. по: 4].

Таким образом, к настоящему времени теория продукционного процесса у культурных растений исследована и проработана довольно глубоко. Однако у некоторых дикорастущих видов растительных организмов периодически встречаются формы с признаками ускоренного прироста и увеличенной до гигантизма биомассы [6]. Кроме этого, известны отдельные факты выведения форм культурных растений с признаками гигантизма. Так, в 1968 г. Г.В. Пустовойт были описаны гигантские межвидовые однолетние гибриды подсолнечника с высотой побегов более 5 м [7]. В 2022 г. в лаборатории селекции и семеноводства сои отдела сои ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, был создан очень высокорослый (до 180 см) и высокоурожайный среднеспелый (121–

129 сут.) сорт сои Мамонт с признаками гигантизма, свидетельствующий об очень высокой интенсивности продукционного процесса у этого сорта на среднем минеральном фоне [8]. Эти факты свидетельствуют о наличии неких дополнительных естественных факторов и механизмов повышенной интенсивности продукционного процесса, в том числе в ограниченных по элементам питания и температурам условиях среды. Недостаточность накопленных сведений и знаний по этим вопросам пока не позволяет полноценно воспроизводить в контролируемых условиях ускоренный продукционный процесс, обеспечивающий получение растительных организмов с признаками гигантизма. Поэтому для развития практической селекции на дальнейшее повышение продуктивности культурных растений за счёт ускоренного и повышенного формирования биомассы как отдельных растений, так и агрофитоценозов весьма полезным было бы накопление любых новых знаний в этом направлении.

Материалы и методы. Исследования проводили в 2014–2023 гг. в ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар. В рамках наших поисковых исследований по изучению потенциальных факторов повышения интенсивности продукционного процесса у сои в 2014 г. в гибридной популяции F4 Вилана × Д-7/10 было выделено быстрорастущее, высокорослое (> 150 см) и визуально высокопродуктивное растение. Его потомство в период 2015–2017 гг. проходило предварительное размножение и первичную оценку методом многоступенчатого массового отбора по признакам высокорослости, крупносемянности, повышенной устойчивости к полеганию и другим хозяйственно ценным признакам. С 2018 г. этот быстрорастущий и высокорослый сорто-образец, под рабочим названием селекционная линия Д-67/19, проходил комплексную оценку в питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания, где было установлено, что по основным хозяйственно ценным призна- кам он превышает высокоурожайный среднеспелый сорт-стандарт Вилана.

Биохимические анализы семян сои сорта Ягуар на содержание белка и масла выполняли в лаборатории биохимии ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК физическим методом ИК-спектрометрии с использованием ИК-анализатора MATRIX-I фирмы Bruker Optics (Германия) [9].

Для определения генетического разнообразия и создания паспорта сорта сои выбраны 13 микросателлитных маркеров, охарактеризованных ранее [10]. Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) у сорта Ягуар проводили с использованием десяти пар праймеров, один из которых имел флуоресцентную метку (FAM, R6G, TAMRA или ROX). Нумерацию микроса-теллитных аллелей по каждому локусу проводили по мере уменьшения его длины от 1 до 4. Длина амплифицированных фрагментов ДНК (молекулярный вес), характеризующих данный сорт сои, рассчитана с использованием программного обеспечения системы цифровой документации видеоизображения BIO-PRINT (Vilber Lourmat, Франция).

Результаты и обсуждение. Вегетационный период линии Д-67/19 на широте Краснодара (45°) в 2020–2024 гг. в зависимости от метеоусловий года варьировал от 115 до 128 суток и в среднем составил 123 дня (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика очень высокорослого сорта Ягуар (линия Д-67/19)

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2020-2023 гг.

Сорт	Вегета-цион-ный период, сут.	Высота растения, см	Масса 1000 семян, г	Урожайность, т/га, по годам				Средняя урожай-ность, т/га
				2020	2021	2022	2023
Ягуар (Д-67/19)	123	138	158,1	2,83	2,43	3,15	2,42	2,71
Вилана (стандарт)	129	115	136,1	2,87	2,19	2,79	1,95	2,45
Отклонение от стандарта, ±∆	-6	+23	+22	-0,04	+0,24	+0,36	+0,47	+0,26

НСР 05     –      –     –    0,19 0,21 0,29 0,20   –

Урожайность селекционной линии

Д-67/19 в среднем за четыре года (2020–

2023 гг.) в конкурсном сортоиспытании составила 2,71 т/га с варьированием этого показателя от 2,42 до 3,15 т/га, превышая урожайность сорта-стандарта Вилана в среднем на 0,26 т/га. В 2023 г. под коммерческим названием Ягуар эта линия была передана на Государственное сортоиспытание.

Высота растений сорта Ягуар на широте Краснодара (45°) в среднем за 4 года конкурсного сортоиспытания составила 138 см с варьированием этого признака от 120 до 154 см (рис. 1).

а

б

Рисунок 1 – Фенотип растения ( а ) и участок предварительного размножения ( б ) сорта Ягуар (линии Д-67/19)

Тип развития куста по международному классификатору UPOV и тип роста растений по классификатору ВНИИМК высокорослого сорта Ягуар – от полуин-детерминантного до индетерминантного, с удлинённым периодом цветения, завершающимся в период начала налива семян в бобах нижних узлов (коды типа роста – SD4–SD5) [11]. На географических широтах 45 ± 2° фенотип растений сорта Ягуар по внутривидовой классификации сои ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК соответствует сортотипам от мощного до сверхмощного – cc. athlanta Zel. et Koch. и cc. giperathlanta Zel. et Koch. северокавказской эколого-географической группы маньчжурского подвида сои ssp. manshu-rica (Enken) Zel. et Koch. [12].

Изучение характера прироста и общей надземной биомассы высокорослых растений сорта Ягуар позволило установить, что при более коротком вегетационном периоде в сравнении с сортом-стандартом Вилана, 115 и 124 сут. соответственно, феномен ускоренного прироста надземной биомассы подтверждается увеличенной на 35,8 см средней высотой растений сорта Ягуар (144,0 см) относительно сорта-стандарта (108 см) в условиях 2023 г. (табл. 2).

Таблица 2

Динамика формирования дополнительной биомассы в единицу времени и увеличенных значений биометрических показателей у высокорослого сорта сои Ягуар (линия Д-67/19)

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2023 г.

Сорт	Веге-тацион-ный период, сутки	Высота растения		Воздушносухая масса надземной части зрелого растения		Средняя масса семян с растения, г	Среднее кол-во семян на растении, шт.	Масса 1000 семян, г
		средняя, см	прирост см/сут.	средняя, г	прирост, г/сут.
Ягуар (Д-67/19)	115	144,0	1,25	52	0,45	20,2	157	128,6
Вилана (стандарт)	124	108,2	0,87	37	0,29	15,5	132	115,2
Отклонение от стандарта, ± Δ	-9	+35,8	+0,38	+15	+0,16	+4,7	+25	+13,4
	93 %	133 %	144 %	141 %	155 %	130 %	119 %	112 %

Погодные условия в период завершения роста и налива семян сои в августе – сентябре 2023 г. сложились аномально засушливыми и очень жаркими. Среднемесячные суммы осадков за этот период составили 0,2 и 4,4 мм соответственно. Среднемесячные температуры воздуха в эти месяцы были самыми высокими за период метеонаблюдений с 1916 г. на метеостанции «Круглик», расположенной в 7 км на юго-запад от опытного участка, и составили 28,2 и 21,8 °С, что усилило негативный эффект острого дефицита осадков. Такие аномальные погодные условия отрицательно повлияли на формирование признаков массы 1000 семян и урожайности. Тем не менее в таких аномальных погодных условиях среднесуточный прирост высоты центрального побега у сорта Ягуар составлял 1,25 см/сут., что превышало этот же показатель у сорта-стандарта (0,87 см/сут.) на 144 %. Суточный прирост воздушносухой биомассы у сорта Ягуар зафиксирован на уровне 0,45 г/сут., что составило 155 % по сравнению с этим же показателем у сорта Вила- на – 0,29 г/сут. Также сорт Ягуар в острозасушливых условиях текущего года отличался от сорта-стандарта Вилана увеличенной массой и количеством семян с одного растения, а также массой 1000 семян. Представленные в таблице 2 биометрические показатели растений сорта Ягуар подтверждают феномен ускоренного формирования надземной биомассы в единицу времени при равной с сортом-стандартом обеспеченности водой и элементами минерального питания в почве.

Окраска опушения растений сорта Ягуар серая, венчика цветка – фиолетовая. Цветки в фазе полного раскрытия лепестков крупные, до 7–8 мм. Лепестки-вёсла расставленные. Лепестки-лодочки почти сомкнутые. В стадии полного раскрытия цветка целиком закрывают вскрывшиеся пыльники с созревшей пыльцой (рис. 2).

Рисунок 2 – Размеры, форма и окраска цветков сорта Ягуар

Столбики пестиков цветков полуразо-гнутые под тупым углом относительно вертикальной оси завязи, что указывает на фотопериодическую адаптивность к 28

складывающимся в течение вегетации длинам дня на широте 45° [13; 14].

Окраска бобов сорта Ягуар от бежевой до светло-коричневой. Семена от среднего до крупного размера, округлоудлинённые. Высота прикрепления бобов при стандартной густоте стояния растений составляет 16–18 см. Семенная оболочка жёлтая, в оптимальных условиях созревания, без пигментации. В стрессовых условиях в период завершения налива (пониженные температуры или заморозки), в результате частичного гидролиза накопленного в листьях крахмала до моносахаридов, может усилиться синтез дополнительного количества антоцианов, которые поступают в семена, и могут повлечь за собой увеличение вероятности проникновения избыточных антоцианов в оболочки семян, и появления на них участков коричневой пигментации разной интенсивности.

Рубчик семени жёлтый, в зависимости от положения на растении от бесцветного (в нижнем ярусе) до слабо-коричневого цвета (в верхнем ярусе или в условиях пониженных температур в конце налива) (рис. 3).

Масса 1000 семян 160–190 г, в острозасушливых условиях может снизиться до 125–130 г.

Рисунок 3 – Размеры, форма и окраска семян сорта Ягуар

На оптимизацию влагообеспечения за счёт дополнительных осадков в течение вегетации или орошения среднеспелый сорт сои Ягуар отзывается увеличением признака высоты растений до очень высокой (> 150 см), формированием допол- нительных узлов на главном и боковых побегах, увеличением количества бобов и семян, крупности и массы семян, что в совокупности обеспечивает заметное увеличение урожайности. При этом растения сорта Ягуар обладают повышенной устойчивостью к наклону и полеганию.

В условиях центральной зоны Краснодарского края сорт Ягуар отличается повышенной полевой устойчивостью к возбудителям фузариоза, аскохитоза и ложной мучнистой росы.

Анализ биохимических показателей семян сои сорта Ягуар на содержание белка и масла показал, что ускоренный и увеличенный прирост биомассы растений в течение вегетации не оказал заметного влияния на эти показатели. Так, содержание белка в семенах сорта Ягуар при выращивании в условиях центральной почвенно-климатической зоны Краснодарского края и с наличием на почве специализированных азотфиксирующих бактерий было близким к рядовому и составляло 41,8 % с варьированием этого показателя от 40,3 до 43,3 %, незначительно (на 0,6 абс. %), уступая среднему содержанию белка в семенах сорта-стандарта. Содержание масла в семенах сорта Ягуар в среднем за 4 года испытаний составляет 21,3 % с варьированием по годам испытания от 19,5 до 22,1 %, превышая этот показатель у сорта-стандарта Вилана на 0,8 абс. % (табл. 3).

Таблица 3

Биохимическая характеристика семян сорта Ягуар (линия Д-67/19)

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2020–2023 гг.

Сорт	Содержание белка, %, по годам				Среднее за 4 года	Содержание масла, %, по годам				Среднее за 4 года
	2020	2021	2022	2023		2020	2021	2022	2023
Ягуар (Д-67/19)	40,3	43,3	41,2	42,3	41,8	22,1	19,5	22,1	21,5	21,3
Вилана (стандарт)	41,3	43,5	42,1	42,9	42,4	21,1	19,4	21,4	20,2	20,5
Отклонение от стандарта, ± Д	-1,0	-0,2	-0,9	-0,5	-0,6	+1,0	-0,1	+0,7	+1,3	+0,8

Аллельное состояние микросателлит-ных локусов и приблизительная длина (молекулярный вес) характерных для данного сорта сои амплифицированных фрагментов ДНК показаны в таблице 4.

Таблица 4

Молекулярно-генетический паспорт сорта сои Ягуар

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2023 г.

Локус	Аллель	Молекулярный вес (п.н.)
Soypr 1	3	184
Sct189	3	165
Satt149	3	274
Soysc514	2	193
Satt309	2	185
Satt307	2	162
Satt532	2	166
Satt286	1	216
Soyhsp 176	3	118
Satt681	2	243
Satt181	4	215
Satt141	2	200
Sct413	2	200

В таблице 4 представлены изученные микросателлитные локусы и точный размер полученных амплифицированных фрагментов ДНК, характерных для данного сорта сои.

По изученным микросателлитным локусам внутрисортового полиморфизма не выявлено. Данный набор аллелей для сорта Ягуар уникален и позволяет надежно отличать его от других сортов.

Заключение. В целом проведённые исследования на всех этапах селекционного процесса показывают, что высокорослый среднеспелый сорт сои Ягуар с признаком ускоренного формирования надземной биомассы отличается повышенной отзывчивостью на дополнительное увлажнение увеличением признаков высоты растений до очень высокой (до 154 см), количества узлов, бобов и семян, крупности и массы семян, урожайности. Обладает повышенной устойчивостью высокорослых растений к наклону и полеганию при избыточном увлажнении за счёт повышенной механической прочности стебля. За счёт высокорослости и высокой положительной реакции на дополнительное влагообеспечение приго-29

ден для выращивания в южно-предгорной и центральной зонах Краснодарского края, при орошении по всей территории Южного, Северо-Кавказского и Нижневолжского федеральных округов (6 и 8 зоны), а также в республиках Средней Азии и Закавказья (рис. 4).

Рисунок 4 – Зоны государственного сортоиспытания в Российской Федерации нового очень высокорослого сорта сои Ягуар