Особенности взаимодействия звеньев в водной и наземной экосистеме в зависимости от содержания диоксида углерода в атмосфере

Введение. В настоящее время возросло отрицательное влияние человечества на биосферу Земли, а также на отдельные экосистемы. При этом много внимания уделяется проблеме глобального изменения климата в связи с увеличением содержания углекислого газа в атмосфере и его воздействия на природные экосистемы. Поэтому одной из важных проблем является изучение функционирования водных и наземных экосистем и исследование причин замыкания звеньев в биотические циклы.

Первые модели водных замкнутых экосистем, состоящих из микроорганизмов, созданы в 60-х годах прошлого века [1]. Созданы микрокосмы, запаянные в стеклянных сосудах [2]. Затем последовали модели водных экспериментальных экосистем с включением многоклеточных организмов [3]. В результате была показана возможность создания микроэкосистем и возможность их длительного существования. Далее необходимо понять, по каким законам происходит организация простейшего цикла, как открытые системы «стыкуются» в замкнутый цикл.

Приближением к пониманию данной проблемы явились исследования по наземным экосистемам. Ранее нами было показано положительное влияние микробной ассоциации на рост корней проростков пшеницы при воздействии ингибитора (цинка) [4]. В литературе существует немало данных о влиянии повышенного содержания диоксида углерода в атмосфере на экосистемы [5]. Выяснено многообразие откликов наземных экосистем на повышение углекислого газа: повышение урожайности, изменение биоразнообразия и отсутствие откликов. Различия в реакциях сложных природных экосистем, по- видимому, связаны с большим количеством взаимодействующих элементов системы.

В наземных экосистемах диоксид углерода атмосферы примерно на 25–40 % имеет почвенное происхождение [6]. Многие виды из рода ризосферных бактерий известны своей способностью стимулировать ростовые процессы растений, повышать фотосинтетическую активность и урожайность зерновых культур [7]. Эти эффекты объясняются многими причинами, но конкретные механизмы действия до сих пор не выяснены.

Цель работы . Сравнительное изучение простых водных и наземных циклов, звенья которых взаимодействуют по типу «автотроф – гетеротроф», в зависимости от содержания диоксида углерода в воздухе в лабораторных условиях.

В качестве водного цикла исследовано взаимодействие хлореллы и дрожжей, замкнутых по газу, в качестве наземной системы – взаимодействие пшеницы и ризосферных микроорганизмов.

Объекты и методы исследования

Водные экосистемы. В качестве автотрофного звена – источника кислорода – использованы зеленые микроводоросли Chlorella vulgaris и в качестве гетеротрофного звена – источника диоксида углерода – дрожжи Candida utilis и Candida guilliermondii .

Для культивирования дрожжей использовали среду Ридер, для хлореллы – среду Тамия. Биомассу сухих клеток дрожжей и водорослей определяли по стандартной методике [8]. Культивирование хлореллы и дрожжей осуществляли в раздельных ферментерах, замкнутых между собой по газу. Проток воздуха осуществляли с помощью компрессора, освещение хлореллы – лампами дневного света.

Наземные экосистемы. Пшеница Triticum aestivum выращивалась в герметичных камерах при нормальном и повышенном содержании углекислого газа [7]. Камеры в течение 28 дней продувались воздухом из газгольдеров. Содержание углекислого газа контролировали газоанализатором. Температуру поддерживали около 20–23°С. Растения освещали круглосуточно люминесцентными лампами.

Стерильные семена пшеницы инокулировали ризосферными бактериями Pseudomonas putida для создания системы «растения – микроорганизмы». Затем семена проращивали двое суток в чашках Петри и стерильно высевали в вегетационные сосуды. В качестве субстрата использовали стерильный речной песок, который поливали средой Кноппа [8]. Бактерии, которыми инокулировали семена растений, предварительно культивировали на минеральной среде в колбах на качалке. Ежедневно сосуды с растениями взвешивали и по убыли веса доливали раствор Кноппа. Каждые 7 дней определяли биомассу надземной части растений, корней и биомассу микроорганизмов на корнях.

Результаты исследования

Водная система. Первой задачей было замыкание по газу автотрофного (хлореллы) и гетеротрофного звеньев в систему, где гетеротрофное звено представлено одним видом дрожжей C. utilis (рис. 1 и 2).

Замыкание привело к более быстрому росту биомассы хлореллы (рис.1) и дрожжей (рис. 2) в первые двое суток по сравнению с ростом биомассы раздельно культивируемых звеньев. Это связано со снятием лимита по диоксиду углерода для хлореллы и по кислороду – для дрожжей. При этом рост хлореллы и дрожжей в замкнутой по газу системе продолжался более 9 суток и достиг 1 г/л, что почти в два раза превысило биомассу хлореллы и дрожжей, культивируемых без замыкания по газу.

Замыкание по газу хлореллы и смеси двух видов дрожжей ( C. utilis и C. guilliermondii) привело к быстрому увеличению биомассы дрожжей в течение суток до 1 г/л (рис. 3). Ранее было показано, что интенсивный рост данных видов дрожжей в смеси связан с положительным метаболитным взаимодействием [9]. В результате в течение суток произошло быстрое выделение углекислого газа от 0,03 до 0,5 %. В течение следующих 13 суток, вследствие потребления углекислого газа хлореллой, его остаточное содержание держалось на уровне 0,06 %. При этом биомасса хлореллы увеличилась до 3,4 г/л.

Биомасса, г/л                                     Биомасса, г/л

Время, сутки

Рис. 1. Динамика накопления биомассы хлореллы в замкнутой по газу системе «автотроф – гетеротроф»

Время, сутки

Рис. 2. Динамика накопления биомассы дрожжей C. utilis в замкнутой по газу системе «автотроф – гетеротроф»

Рис. 3. Динамика накопления биомассы хлореллы и смеси двух видов дрожжей (C. utilis и C. guilliermondii) в замкнутой по газу системе «автотроф – гетеротроф»

Наземная экосистема . Увеличение диоксида углерода от 0,03 до 0,06 % в наземной системе «пшеница – ризосферные микроорганизмы», так же как и в водной системе, привело к увеличению биомассы обоих звеньев: пшеницы и микроорганизмов Ps. putida (рис. 4 и 5). Величина биомассы растений при повышенной концентрации диоксида углерода в атмосфере увеличилась на 15 % (рис. 4).

Ранее было показано, что скорость фотосинтеза растений, инокулированных бактериями Ps. putida, возрастает [10]. В ре- зультате увеличивается количество экссудата, выделенного растениями и потребляемого микроорганизмами. Повышение концентрации диоксида углерода привело к еще большему увеличению скорости фотосинтеза и количества выделенного экссудата. В связи с этим биомасса микроорганизмов при повышенной концентрации диоксида углерода возросла вдвое по сравнению с биомассой микроорганизмов при нормальном содержании диоксида углерода (рис. 5).

Время, сутки

Рис. 4. Динамика роста пшеницы в камере с повышенным (0,06%) и нормальным (0,03%) содержанием диоксида углерода

Время, сутки

Рис. 5. Динамика ризосферных микроорганизмов на корнях пшеницы, выращенной в камерах с повышенным (0,06%) и нормальным (0,03%) содержанием диоксида углерода

Выводы

• 1.    Замыкание по газу автотрофного и гетеротрофного звеньев в водной системе «хлорелла – дрожжи» приводит к увеличению биомассы звеньев вследствие снятия лимитирующего фактора по диоксиду углерода для хлореллы и по кислороду – для дрожжей.

• 2.    В наземной системе «пшеница – ризосферные микроорганизмы» повышение диоксида углерода в атмосфере от 0,03 до 0,06  % также приводит к увеличению

биомассы обоих звеньев вследствие усиления выделения экссудатов растениями.