Остатки мелких позвоночных из восточной галереи Денисовой пещеры

Автор: Агаджанян А.К., Шуньков М.В., Козликин М.Б.

Журнал: Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий @paeas

Рубрика: Археология каменного века палеоэкология

Статья в выпуске: т.XXV, 2019 года.

Бесплатный доступ

В процессе раскопок плейстоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры за последнее десятилетие были получены новые результаты послойного анализа мелких позвоночных, прежде всего млекопитающих. Количественное соотношение таксонов мелких позвоночных выполнено по 17,5 тыс. костей и зубов из слоев 17.1, 15-11.1 и 9, что обусловило высокую репрезентативность полученных данных. Согласно палеогеографическим данным, в т.ч. составу микротериофауны, хроностратиграфическая колонка пещерных отложений охватывает вторую половину среднего и весь верхний плейстоцен, начиная с эпохи самаровского похолодания или с морской изотопной стадии 8 до сартанского гляциала МИС 2 включительно. Результаты изучения остатков мелких позвоночных свидетельствуют о том, что в это время для окрестностей пещеры была характерна высокая мозаичность ландшафтов. Лесные массивы чередовались с участками степной и луговой растительности, скальными биотопами и вкраплениями сухих степей и кустарничковых ассоциаций. В состав лесов входили темнохвойные породы деревьев, под пологом которых развивались зеленые мхи. Колебания климата сопровождались изменением соотношения площадей разных биотопов, но не приводили к принципиальной перестройке природного комплекса. Установлено также, что снижение доли летучих мышей в тафоценозе всегда сопровождалось увеличением числа костей рыб. Исследование микроструктуры пещерных отложений показало присутствие частиц угля в восточной галерее начиная со слоя 15, ч то свидетельствует о разведении костров древними обитателями пещеры и их негативном воздействии на колонию летучих мышей. В то же время периоды активности палеолитического человека сопровождались увеличением количества костей рыб в осадках пещеры.

Еще

Горный алтай, денисова пещера, плейстоцен, мелкие позвоночные, палеогеографические этапы

Короткий адрес: https://sciup.org/145145083

IDR: 145145083 | DOI: 10.17746/2658-6193.2019.25.007-013

Текст научной статьи Остатки мелких позвоночных из восточной галереи Денисовой пещеры

Изучение состава фауны мелких позвоночных является одним из основных компонентов междисциплинарных исследований палеолитических комплексов, позволяющих реконструировать изменения ландшафтно-климатических условий на протяжении всех этапов осадконакопления на стоянке. В результате раскопок плейстоценовых отложений в восточной галерее Денисовой пещеры за последнее десятилетие были получены новые результаты послойного анализа мелких позвоночных, прежде всего млекопитающих. Для определения было отобрано 25 887 экз., количественное соотношение таксонов выполнено по 17 559 образцам (см. таблицу ), что обусловило высокую репрезентативность полученных результатов.

Из нижней части разреза, выполненной отложениями слоя 17.1, получено 2 202 костей. В составе тафоценоза преобладают летучие мыши Chiroptera – 19,5 %. Следующие по численности группы составляют скальные полевки Alticola – 16,5 % и рыжие полевки Clethrionomys – 12,1 %. Среди насекомоядных численность крота Asioskalops достигает 3,2 %, а землероек – 0,25 %. Роющие грызуны представлены автохтонным видом алтайской фауны – цокором Myospalax myospalax – 2,7 %, а хищники Carnivora – мелкими куньими Mustela – 0,74 %.

Судя по составу мелких позвоночных, осадки слоя 17.1 формировались в условиях прохладного климата и отно сительно низких летних температур. Время накопления этого слоя соответствует самаровскому похолоданию, или морской изотопной стадии (МИС) 8 [Jacobs et al., 2019]. Согласно данным изучения изотопного состава δ18О донных осадков Мирового океана [Lisiecki, Raymo, 2005], похолодание во время МИС 8 было менее сильным, чем предшествующее похолодание МИС 10 и последующее похолодание МИС 6. Кроме того, в начале и в конце МИС 8 отмечены короткие эпизоды потепления, которые, скорее всего, и отражает состав фауны мелких позвоночных из слоя 17.1. При этом необходимо отметить, что согласно геоморфологическим и палеонтологическим данным, в это время на северо-западе Алтая формировались только локальные горные ледники на абсолютных высотах, превышающих 1500 м.

Из отложений слоя 15 получено 835 костей и зубов мелких позвоночных. На долю рукокрылых приходится 17,9 %. Важную роль в сообществе играли скальные полевки – 13,3 % и рыжие полевки – 4,9 %. Общая доля серых полевок на родовом уровне составляет 30,2 %. Найдено несколько зубов степной пеструшки, близкой по морфологии современной Lagurus lagurus – 0,3 %, и четыре фрагмента моляров водяной полевки Arvicola с архаичными морфологическими признаками, отличными как от моляров позднеплейстоценовой Arvicola cf. sapidus, так и от современной Arvicola terrestris . Роющие грызуны представлены цокором, численность которого возросла до 3,8 %. В составе тафо-ценоза появились лягушки – 1,4 % и существенно увеличилась доля костей рыб – 7,6 %.

Увеличение в отложениях этого слоя ко стей Myospalax myospalax свидетельствует о том, что произошло расширение лугов с густым травостоем. Численность лесных полевок Clethrionomys в нижней части слоя (уровни 14–12) составляют 2,8 %, в средней части (уровни 11 и 10) – 3,9 %, в верхней части слоя (уровни 9–4) – 7,3 %. К верхним уровням слоя приурочены находки костей бурундука, свидетельствующие о расширении площади лесных биотопов. Изменение состава фауны позвоночных указывает на постепенное потепление и увлажнение климата в период формирования этого слоя, соответствующий перестройке природных комплексов самаровской эпохи к сообществам шир-тинского межледниковья (МИС 7).

Для слоя 14 определено 5 629 костей и зубов мелких позвоночных. По сравнению с нижележащими отложениями в этом слое отмечено снижение численности летучих мышей до 9,5 % и увеличение количества ко стей рыб до 13,5 %. Доминируют серые полевки Microtus sp. – 25,9 %, скальные полевки Alticola – 15,5 % и рыжие полевки Clethrionomys – 6,14 %; доля цокора Myospalax myospalax увеличилась до 5,2 %. Участие в тафоце-нозе степной пеструшки Lagurus составляет 0,38 %. Среди останков грызунов зарегистрированы зуб белки Sciurus vulgaris , зуб лесной мыши Apodemus ( Alsomys ), а также зуб лемминга Lemmus , указывающий на существование растительных ассоциаций с участием зеленых мхов Bryales . Впервые в пале-

Слои

	co	40 Ox	1		1	1	"D 04^	1	1	OI		ID O1	1		04 04 of	04	1		1	1		ID O1		ID		00 oo		Ox	m of
"Г)	04	Ox ox	1	00 04			О	ОО		ОО of	Ox	1	1		2	Ox o\	1	I	1	Ox	Ox	oo	I	40 40^	1	40 O1		00 O\	00 O1 Ox
2	’—¹	Ox Ox	1		о	о	8	о		of		8	1	о	Ox	ID 40	о	о	о	О	o'	O1 O1	I	Й	о	Ox ID	8^	xr
co	О		1					о		Ох 40	o	О	1	1	40	О	1		1	1	о	o'	o'	co	ID	of		8^	я Ox
of	Ox	40 °4 of	1	о		8	о	о		of		О	1	1	oo	00 04	о		о	1	O1 40^	о		of	o'	8		00 O1 ID	co of
oj 04	oo	о	1			"D		о		of	1	1	1	1	04 O\	ID	1		1	1	1	O1 O\	ID	of	1	о	ID	XT	о
04	r-	Ox Ox	1					8	о	ID	1	1	1	1	•D	1	1		1	1	o'	oo	o'	8^	О		40 O1	40	о
xr	40	OO ID	1			О	о	04 Ох	о	8	1	1	о	40 O1	40 40	1	1		1	1	o'	40 O1	o	ID of	ID O1 of	ID of	o'	40	ID Ox
co	ID	ID o\	1		о	1	о	04		00 О1	1	1	1	ID OO	o'	1	1		1	1	1	ID	o'	o'	00 O1	40 ID	ID	ID ID	O1 ID oo'
04	xT	О	1		о	о	1	"D		ID of	1	1	1	8	о	o	1		1	1	1	Ox °4 of	о	1	1	О	О	Ox °4	о
;	co	Ox	1			1	1	О	1	40 ID of	1	1	1	1	00	1	1		1	8	o'	40 ID of	я	o'	1	o'	1	40	ID
Ox	04	ID	1				1	2	1	2	1	1	1	1	1	1	1		1		1	1	1	1	1	1	1	1	Ox O1
У D J ^		cd О Ph О б	Ри 3 .st	Ph Q ^3	3 "8 о о 1	3 8 .st 8 8 ,8	3 St 8 8	Рн 1	Рн 8^х	Ри 1	3 .8 8 Q 8 bq	g s .3	"8 8^хg 8	s st 5 3 8 8 Й⁴	Ph 3 1 £ 8 Й⁴	Ph 3 8 8 1	Рн S 8	Ph 8) 3 8	8^х§ 5, 3 8	3 8 8 3 •2 6	cu 3 3 ^ s 6	8 st 3 8 8 8 •2 8	p< .3 E8	8 8^х st •2 8 U	3 st 3 8^х st •2 8 0	p< 8^х st •2 8 U	8 8 3 8 >8 •2	о 2 •2	Ph ^2

Окончание таблицы

OI OJ of

Ох

О\

Ох

О1

00 OJ_r

00 °ч

О\

Ох

’—¹

О|

ОО

Ох

О1 of

О1

хГ

•D

v^ of

О\

ОО

Ох

°ч

Ol of

of Ol

OI 40

о of

40 oi

40 OJ

Ох

О1

ОО

40 о^

О^

Ох

ОО

40 о^

О^

ОО

•D

Ox ID

•D

О1

3 of

Ох

•D

OJ_r

о"

Ох

•D

Ox 00 of

О1

ОО

40 OI

Ox O1

'—¹

з з

3 bo

з о

bo 3 8>

з В

55 о

3 3

3 в о

3 3 о

3 3

^ о

d v OJ)

'о

о B^ и

о t

55 ^

3 о

'з О

3 о

'з о

Ри

3 о

'з о

р<

Ри

р<

cd о

> <

• ^

Рч о с^

,s3

& c

онтологической летописи восточной галереи появились рептилии – ящерицы – 0,21 %, а количество амфибий достигло 2,3 %.

Состав фауны мелких позвоночных показал, что во время формирования нижней части этого слоя произошло некоторое расширение площади лесных массивов и луговых биотопов в условиях относительного потепления и повышения влажности климата. Для верхней части слоя характерно увеличение доли скальной полевки, суслика, сурка, степной пеструшки, а также уменьшение численности землероек, свидетельствующие о снижении влагообеспеченности при некотором похолодании. В целом, время накопления осадков этого слоя можно сопо ставить с ширтинским межледниковьем (МИС 7).

В отложениях слоя 13 обнаружено 2 738 экз. остеологического материала. Численность Chiroptera в этом слое уменьшилась до 3,3 %, а количество костей Pisces увеличилось до 34,3 %. В составе та-фоценоза снизилась доля Clethrionomys – 5,2 %, Alticola – 13,3 %, Myospalax myospalax – 3,2 % и Soricidae – 0,14 %. Суммарное количество серых полевок рода Microtus составляет 23,9 %. В палеонтологической летописи восточной галереи появляется небольшой роющий грызун слепушонка Ellobius sp. – 0,11 %, также в небольшом количестве присутствует лемминг Lemmus sp. – 0,14 % и амфибии (лягушки) – 1,8 %. На фоне общего снижения численности наземных позвоночных отмечено небольшое увеличение доли древесных беличьих – белки Sciurus vulgaris – 0,11 % и бурундука Eutamias sibiricu s – 0,04 %.

Накопление слоя 13 происходило в условиях чередования холодных и теплых климатических фаз. Если для нижней (уровни 9 и 8) и верхней (уровни 3 и 2) частей слоя характерно наличие древесных беличьих, повышение численно сти рыжих полевок и цокора, что отражает увеличение площади лесных массивов в отно сительно благоприятных условиях, то период формирования средней части слоя (уровни 6–4) отмечен падением численности землероев – крота и цокора и ростом доли хомячка Эверсмана Allocricetulus eversmanni, обитателя злаково-полынных степей, полупустынь и солончаков, что свидетельствует о похолодании и аридизации климата. Данные пыльцевого анализа свидетельствуют также о сложной трехэтапной истории природных условий в этот период [Болиховская и др., 2017], а изучение микроструктуры осадков слоя 13 показало периодическое, возможно сезонное, промерзание его средней части [Morley et al., 2019]. Формирование отложений слоя 13 связано с первой половиной тазовского времени (начало МИС 6), когда общий тренд похолодания сопровождался фазами относительного потепления климата.

Из отложений слоя 12.3 получено 7 060 определимых костей. Для этого тафоценоза характерно снижение численности летучих мышей до 2,8 %. Численность рыжих и скальных полевок, напротив, увеличилась – Clethrionomys до 7,4 %, Alticola до 18,1 %. Сократилось таксономическое разнообразие серых полевок Microtus – их суммарная численность составляет 24,9 %. Отмечены лесная мышь Apodemus ( Alsomy s) sp. – 0,02 %, лемминг Lemmus – 0,02 %, ящерицы Lacertilia – 0,06 % и лягушки Anura – 2,25 %. Распределение остатков позвоночных по отдельным уровням этого слоя показало, что на фоне общей криоксеротической обстановки в эпоху его накопления были фазы относительного потепления и увлажнения климата – начало одной из них отмечено на уровне 6, максимум зафиксирован на уровне 5, а спад отмечен на уровне 4. Еще одна, видимо теплая, флюктуация отмечена на уровне 3, где доля Clethrionomys достигает 9 %. В целом для времени накопления слоя 12.3 характерно общее ухудшение природной обстановки, сопровождавшееся снижением температур и аридизацией климата в условиях тазовско-го похолодания (МИС 6). Эти выводы согласуются с результатами пыльцевого анализа, отражающего чередование в этот период перигляциальных ландшафтов лесотундры, тундролесостепи, тундры и т.п. [Болиховская и др., 2017].

Остеологическая коллекция слоя 12.2 насчитывает 649 экз. По сравнению с нижележащими отложениями в этом слое возросла доля Chiroptera – 4 % и Pisces – 24,6 %. Одновременно снизилась численность Clethrionomys – 5,1 %, Alticola – 15,1 % и Microtus – 21,9 %, Myospalax myospalax – 2 % и Anura – 1,5 %. Немного увеличилось количество степных пеструшек Lagurus – 0,7 %, отмечена слепушонка Ellobius sp. – 0,15 %. Состав тафоценоза этого слоя предполагает сокращение лесной и ксе-рофильной степной растительности. В то же время увеличились площади, занятые скальными, поросшими кустарничками биотопами и луговым разнотравьем, что в целом отражает дальнейшее похолодание во второй половине тазовского времени (МИС 6).

Из слоя 12.1 определено 780 ко стей и зубов мелких позвоночных. В этих отложениях заметно возросла доля летучих мышей – 9,5 %, а костей рыб – уменьшилась до 13,9 %. Численность рыжих полевок осталась на прежнем уровне – 5 %, а скальных и серых полевок увеличилась до 19,4 % и 28,8 % соответственно. В этом слое становится больше землероек – 1,2 %, но снижается доля крота – 1,15 % и цокора – 1,3 %. Характер тафоцено- за этого слоя отражает сокращение степной биоты и расширение площади скальных биотопов, поросших кустарничками, а также участков лугового разнотравья в прохладной климатической обстановке переходного периода от тазовского времени к ка-занцевскому потеплению (начало МИС 5е).

В отложениях слоя 11.4 обнаружено 757 костных о статков мелких позвоночных. В составе этого тафоценоза уменьшилась доля костей летучих мышей – 5,8 % и рыб – 8,6 %. Численность Clethrionomys увеличилась до 7,3 %, а Alticola снизилась до 14,4 %. Максимального таксономического разнообразия и количества достигли серые полевки рода Microtus – 34,1 %. Отмечены небольшой рост численности землероек – 1,3 %, цоко-ра – 1,4 % и заметное сокращение популяции крота – 0,53 %. Среди микротериофауны определены степные пеструшки Lagurus – 0,13 %, лемминг Lemmus sp. – 0,53 % и водяная полевка Arvicola cf. sapidus – 0,13 %. Необходимо отметить находку в нижней части слоя моляра летяги Pteromys volans – 0,13 %. Для нижней части этого слоя (уровни 8–6) характерны относительно высокая численность рыжих полевок и присутствие летяги – типичных обитателей лесных сообществ, а также концентрация землероек Soricidae, предполагающая обилие почвенных беспозвоночных летом и семян хвойных деревьев на поверхности почвы зимой, что указывает на относительно благоприятные климатические условия в период накопления этих отложений. Верхняя часть слоя (уровни 5–3) характеризуется снижением численности полевок Clethrionomys и Microtus , появлением в тафоцено-зе лемминга и степной пеструшки, что свидетельствует о сокращении площади лесов и расширении открытых биотопов в условиях похолодания и ари-дизации климата. Согласно этим данным, формирование нижней части слоя соответствует казан-цевскому потеплению (МИС 5е), а накопление его верхней части отвечает переходному периоду к ер-маковскому похолоданию (МИС 5d–a).

Остеологическая коллекция из слоя 11.3 насчитывает 704 экз. В составе тафоценоза доля летучих мышей составила 7,9 %, а костей рыб – 17,7 %, увеличилась численность цокора – 2,8 %, землероек – 1,9 %, крота – 1,3 % и степных пеструшек – 0,3 %; при этом сократилось количество рыжих полевок – 2,3 % и скальных полевок – 13,6 %; число серых полевок осталось на прежнем уровне – 34,1 %. Количественное соотношение таксонов мелких млекопитающих свидетельствует о продолжении редукции лесного биома, расширении площади открытых каменистых склонов и степных биотопов в условиях общего похолодания климата. В то же время произошло некото-12

рое повышение зимних температур, увеличилась влагообеспеченность почвенного покрова, в том числе возросло количество зимних осадков. Судя по этим показателям, период накопления этого слоя отвечает разным этапам ермаковского похолодания (МИС 4).

Из слоя 11.2 определено 1 350 ко стей мелких позвоночных. В границах этого слоя уменьшило сь количество Chiroptera – 0,3 % и увеличилось число костей Pisces – 42,9 %; возросла доля Asioskalops – 2,15 % и Alticola – 19,3 %, вместе с тем уменьшилась численность Soricidae – 0,3 %, Clethrionomys – 0,07 %, Myospalax myospalax – 1,7 % и Microtini – 18,9 %. Эти данные отражают широкое распространение открытых ландшафтов, занятых степными и луговыми ассоциациями, включая участки с разреженным травостоем в конце ермаковского времени (МИС 4).

В отложениях слоя 11.1 обнаружена 821 кость мелких позвоночных. В тафоценозе этого слоя возросло количество летучих мышей – 0,49 %, а число костей рыб снизилось – 26,9 %; увеличилась доля рыжих полевок – 1,1 %, степной пеструшки – 3,17 % и серых полевок – 27,2 %, но уменьшилась численность скальных полевок – 17,9 %. Эти показатели свидетельствуют о расширении площади лесов и луговых биотопов, о благоприятной в целом природной обстановке в эпоху каргинского потепления (МИС 3).

Небольшой набор костей мелких млекопитающих из слоя 9 включает 14 экз. Среди них определены летучие мыши, землеройки, крот, серые и скальные полевки, степные пеструшки и цокор . Согласно этим отрывочным данным, в период сар-танского похолодания (МИС 2) в окрестностях пещеры преобладали, скорее всего, степные и скальные биотопы.

Результаты изучения остатков мелких позвоночных из отложений восточной галереи Денисовой пещеры свидетельствуют о том, что во второй половине среднего и на протяжении верхнего плейстоцена для ее окрестностей была характерна высокая мозаичность ландшафтов. Лесные массивы чередовались с участками степной и луговой растительности, скальными биотопами и вкраплениями сухих степей и кустарничковых ассоциаций. В состав лесов входили темнохвойные породы деревьев, под пологом которых развивались зеленые мхи. Колебания климата сопровождались изменением соотношения площадей разных биотопов, но не приводили к принципиальной перестройке природного комплекса.

Кроме того, установлено, что снижение доли летучих мышей в тафоценозе всегда сопровождалось увеличением числа костей рыб. Исследование ми- кроструктуры пещерных отложений показало присутствие частиц угля в восточной галерее начиная со слоя 15 [Morley et al., 2019], что свидетельствует о разведении костров древними обитателями пещеры и их негативном воздействии на колонию летучих мышей. В то же время периоды активности палеолитического человека сопровождались увеличением количества костей рыб в осадках пещеры.

Исследование выполнено за счет гранта РФФИ, проект № 17-29-04206 офи-м.

Список литературы Остатки мелких позвоночных из восточной галереи Денисовой пещеры

Болиховская Н.С., Козликин М.Б., Шуньков М.В., Ульянов В.А., Фаустов С.С. Новые данные в палинологии уникального памятника палеолита Денисова пещера на северо-западе Алтая // Бюлл. Мос. об-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2017. - Т. 122, вып. 4. - С. 46-60
Jacobs Z., Li B., Shunkov M.V., Kozlikin M.B., Bolikhovskaya N.S., Agadjanian A.K., Uliyanov V.A., Vasiliev S.K., O'Gorman K., Derevianko A.P., Roberts R.G. Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia // Nature. - 2019. -Vol. 565, No. 7741. - P. 594-599. - 10.1038/ s41586-018-0843-2 DOI: 10.1038/s41586-018-0843-2
Lisiecki L.E., Raymo M.E. A Plio-Pleistocene stack of 57 globally distributed benthic S18O records // Paleoceanography and Paleoclimatology. - 2005. - Vol. 20. -P. 1-16. - D0I: DOI: 10.1029/2004PA001071
Morley M.V., Goldberg P., Uliyanov V.A., Kozlikin M.B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Jacobs Z
Roberts R.G. Hominin and animal activities in the microstratigraphic record from Denisova Cave (Altai Mountains, Russia) // Scientific Reports. - 2019. - Vol. 9, N 13785. - P. 1-12

Статья научная