Отбор на устойчивость к заразихе расы G из популяции кондитерского подсолнечника

Введение. Заразиха ( Orobanche cuma-na Wallr.) – облигатный паразит подсолнечника, широко распространена в большинстве стран мира, возделывающих эту культуру, и является одним из главных ограничивающих факторов в получении высоких урожаев [1–10]. O. cumana – высшее травянистое растение, паразитирующее на корнях растений-хозяев, относящихся к нескольким видам дикой и культурной флоры. Однако в ходе эволюции этот вид заразихи стал паразитиро-ваться преимущественно на подсолнечнике, утратив собственные корни, листья и способность к фотосинтезу [2].

Проростки паразита внедряются в молодые корни растений подсолнечника, формируя в них многоклеточный гаусто- риальный орган, в котором со временем дифференцируется его собственная проводящая система, объединённая с сосудистым цилиндром корня. Благодаря ей растение-паразит получает воду и питательные вещества из растения-хозяина [2]. Снаружи корня из клеток паразита формируется, так называемый, клубенёк, из которого впоследствии вырастает стебель заразихи. Над поверхностью почвы растение представляет собой рыхлое колосовидное соцветие, состоящее из стебля и сидящих на нём цветков (рисунок). В каждом цветке созревает плод – коробочка, в которой образуется большое количество мелких пылевидных семян.

Рисунок – Заразиха ( Orobanche cumana Wallr.) на корнях подсолнечника в полевых условиях

Заразиха, паразитирующая на подсолнечнике, весьма плодовита. Ещё в прошлом веке было установлено, что на нормально развитом стебле заразихи могут образоваться до ста коробочек, несущих, в общей сложности, от 200 до 500 тыс. семян, которые легко разносятся ветром, водой, а также сельскохозяйственными механизмами [11]. Увеличение семенной продуктивности представляет собой общий признак высокоспециализированных паразитных покрытосеменных и является механизмом, компенсирующем вероят-4

ность встречи паразита и растения-хозяина [12]. Семена O. cumana в природных условиях способны сохранять всхожесть до 20 лет (цитируется по [2]). При таком продолжительном периоде сохранения всхожести и огромном количестве семян с одного растения их концентрация в пахотном слое почвы увеличивается катастрофически. Имея большой коэффициент размножения более вирулентные биотипы заразихи быстро размножаются и поражают на больших площадях бывшие ранее устойчивыми сорта. Скорость формирования новых рас заразихи в настоящее время сильно возросла. Если в 50–70-х годах прошлого столетия интервал до появления новой расы O. cumana составлял 20–25 лет, то в начале двухтысячных новые расы заразихи на подсолнечнике стали появляться каждые 5–6 лет. Происходит быстрое выравнивание расовой структуры популяции заразихи в сторону доминирования наиболее вирулентной расы [12].

В силу сопряженной эволюции растения-хозяина и паразита внедрение в производство заразихоустойчивых сортов не означает окончательной победы над заразихой. В процессе естественного отбора на фоне устойчивых сортов происходит появление более вирулентных биотипов заразихи, которые способны выжить и размножиться. Поэтому необходимо постоянно и систематически вести селекционную работу, направленную на сохранение контроля над расообразова-нием заразихи.

Исследования лаборатории иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК показали, что в настоящее время доминирующее положение в популяции заразихи занимает раса G [13]. В этой связи особо важное значение приобретает отбор форм кондитерского подсолнечника на устойчивость к новой расе заразихи для последующего использования в селекционных программах.

Главная задача данной работы – сочетание в одном генотипе сортовой популяции подсолнечника признака крупноплодности и заразихоустойчиво-сти.

Материалы и методы. Исследования проводили в 2019–2021 гг. на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. В качестве донора устойчивости к расе G заразихи использовали заразихоустойчивую линию RG ( Or 7 ) , созданную в лаборатории иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. Реципиентом служил крупноплодный сорт подсолнечника СПК плюс.

На пространственно изолированном участке проводили посев ручными сажалками с расстановкой растений 70 × 70 см (густота стояния 20 тыс. шт./га). Для получения стерильных форм линии RG ( Or 7 ) использовали аквакастрацию, проводя ежедневный смыв пыльцы обоеполых трубчатых цветков следующего круга цветения корзинки. Через 2–3 часа проводили опыление растений с нанесением пыльцы отцовской формы.

В осенне-зимний период использовали камеры искусственного климата фитотрона ВНИИМК с фотопериодом 16/8 часов (день/ночь). Светильники Фотос 4 с лампами ДРЛ-700 обеспечивали освещенность 14 килолюкс.

Искусственный инфицированный фон на ЦЭБ ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК создавали путем внесения инфицированной почвы после оценки селекционного материала на устойчивость к заразихе расы G в условиях теплиц ФТК, а также остатков семян заразихи в количестве 3 кг, собранной в предыдущие годы на гибридах иностранной селекции, имеющих ген (Or 7 ) устойчивости к расе G заразихи. Для оценки селекционного материала в теплицах ФТК ВНИИМК в почвенно-песчаную смесь были внесены семена заразихи расы G из расчета 200 мг на 1 кг смеси. В качестве контроля использовали поражаемый современными расами заразихи сорт подсолнечника ВНИИМК 8883 ул.

Результаты и обсуждение. В 2019 г. в полевых условиях проведено скрещивание 35 растений линии RG (Or7), в каче- стве материнской формы, смесью пыльцы 55 корзинок растений крупноплодного сорта СПК плюс. В осенне-зимний период полученные гибридные семена (F1) 23 семей высеяли в камере фитотрона, где было проведено их опыление смесью пыльцы 50 корзинок крупноплодного сорта СПК плюс для получения семян поколения BC1.

В полевых условиях 2020 г. на искусственно созданном инфицированном фоне устойчивые гибридные растения BC 1 опыляли пыльцой 55 корзинок растений крупноплодного сорта СПК плюс для получения семян BC 2. Для дальнейшей работы на инфицированном фоне были отобраны 50 растений, не пораженных заразихой. В 2021 г. семена отобранных растений BC 2 были объединены и высеяны на пространственно изолированном участке, инфицированном семенами расы G заразихи, где в процессе вегетации был проведен жесткий негативный отбор с удалением всех пораженных заразихой растений. На изолированном заразиховом фоне было отобрано 500 растений подсолнечника, семена которых были ещё раз проверены на устойчивость к заразихе в условиях теплицы (табл. 1).

Таблица 1

Этапы селекционной работы по введению гена заразихоустойчивости Or 7 в генофонд популяции кондитерского подсолнечника

Анализ полученных данных показал, что уже первый цикл отбора увеличил частоту встречаемости устойчивых растений в популяции крупноплодного подсолнечника на 29 %. Второй цикл показал резкое увеличение устойчивости с 29 до 44 %. При этом наблюдалось значитель-5

ное снижение средней степени поражения в популяции (табл. 2).

Таблица 2

Оценка популяции крупноплодного подсолнечника на устойчивость к расе G заразихи

Заключение. Применение последовательного комплекса методов: гибридизации, возвратных скрещиваний и группового переопыления позволило создать популяцию подсолнечника, устойчивую к поражению наиболее распространённой и агрессивной расой G заразихи, для селекции резистентных крупноплодных сортов подсолнечника кондитерского направления.

При использовании методов отбора устойчивых к заразихе форм при свободном цветении на жестком инфицированном фоне повышение устойчивости к этому паразиту происходит медленно, но для получения высокопродуктивного селекционного материала с указанным признаком применяемые методы являются наиболее результативными. Эти методы позволяют получить постепенное повышение устойчивости к заразихе при одновременном сохранении высокого полиморфизма, позволяющего вести селекцию крупноплодных сортов подсолнечника на дальнейшее повышение продуктивности.