Отбор в гетерогенных популяциях сои: источники вариации (сообщение 1)

Введение. В популяциях растений селекционно - полезная генетическая дисперсия маскируется рядом средовых «шумов», которые могут значительно превышать ее. Фенотипическую дисперсию можно разложить на следующие основные компоненты [4 ; 6; 16]:

σ = σ + σ + σ + σ + σ_еп (1), где σ – генотипическая селекционно полезная;

σ – генотипическая конкурентная;

σ – онтогенетическая (обусловленная различиями вегетационных периодов и соотношением фенофаз);

σ – экологическая конкурентная ;

σеп – экологическая почвенная (пара-типическая) вариансы.

Генотипическая конкурентная вариан-са обусловлена различиями генотипов по конкурентоспособности, которые не идентифицируются в однородном ценозе, но проявляются в гетерогенном. По различным оценкам [5 ; 6], она может превышать селекционно - полезную диспер сию в 3–4 раза. При наличии значимой σ невозможно корректно определить наследуемость, поскольку генотипическая конкуренция вызывает взаимодействие генотипа и среды (ВГС), выражающееся в смене рангов генотипов в однородной и гетерогенной популяциях. Предлагалось оценивать σ путем учета продуктивности растений, корневые системы которых изолированы в трубках [5 ; 15], но эта методика связана с большими трудозатратами и не устраняет конкуренции надземных частей растений.

Необходимо также устранение различий по конкурентоспособности, обусловленных вегетационным периодом [6]. Для этого можно: а) проводить отбор раздельно в пределах узких групп спелости; б) использовать вместо абсолютной урожайности «относительную», т.е. отнесенную к продолжительности вегетационного периода; или в) величину отклонения от регрессии урожайности на вегетационный период.

Экологическая конкурентная варианса существует и в однородной популяции. Она вызывается неравномерностью заделки (и, как следствие, всходов) и разно-качественностью посевного материала: различиями по выполненности, количеству запасных веществ и энергии прораста- ния семян. В силу неравенства начальных условий, растения идентичного генотипа, вступая в автоконкуренцию, осваивают неодинаковую площадь питания. По существующим оценкам, σ может достигать 50 и даже 70–83 % [8; 15] σ . Предложено оценивать эту вариансу путем подсева части семян позже основного срока сева [8]. Однако этот способ неприемлем для сои, поскольку манипулирование сроком сева вызывает ВГС посредством фотопериодической реакции, зависящей от генотипа. В среднем каждый день задержки посева сои вызывает снижение продуктивности на 0,5 %, высоты – на 0,6 см, сокращение вегетационного периода – на 0,3 сут. [20].

Экологическую конкуренцию можно снизить путем точного высева и снижения плотности стеблестоя [11], однако последнее должно приводить к повышению генотипической конкуренции из - за различий генотипов по способности осваивать площадь питания за счет соседей. Эффекты ВГС вызывают при этом смену рангов, в результате чего могут получать преимущество морфотипы, неспособные эффективно использовать ограниченные ресурсы в производственном посеве [12: с. 169]. Таким образом, представляется необходимым установить, при какой схеме посева гибридных питомников сумма селекционно - бесполезных варианс будет минимизирована.

Паратипическая варианса, обусловленная пестротой плодородия почвы, может составлять порядка 20 % σ [10] и устраняется увеличением размера делянки и числа повторностей. Поскольку отбор в гибридных популяциях проводится среди ближайшего окружения, то этот источник варьирования не рассматривается в настоящей работе. Оптимизация площади делянки и числа повторностей рассмотрена в работе Бойко [2].

Наибольшие затруднения для селекционера представляет отбор элитных растений в гибридной популяции, поскольку на этом этапе селекции эффекты генотипа искажаются всеми средовыми «помехами», а наследуемость, судя по приведенным оценкам их уровней, составляет порядка 10 %. Целью настоящего исследования было изучение структуры вариации продуктивности в гетерогенных популяциях сои и оптимизация строения агроценоза для повышения эффективности отбора.

Материалы и методы. Для изучения структуры вариации и конкурентных процессов в гибридных питомниках сои нами были сформированы модельные популяции , представляющие собой смеси сортов 000 и ранней 00 групп спелости в равных пропорциях. Структура выборки сортов была близка к послойной [13], отражая разнообразие типов роста и ветвления, структуры продуктивности, аллелей фотопериодизма, которое может наблюдаться в реальных гибридных популяциях. Выборку производили в коллекционном питомнике, принимая во внимание рекомендации ряда авторов оценивать ВГС и индекс среды по разнообразным генотипам, а не по линиям КСИ, которые уже отселектированы для данных условий [14; 18; 21]. В учет были включены сорта, близкие по сроку созревания (113 ± 1 сут., CV g = 3 %). Для имитации реального генетического разнообразия в сортосмесь добавляли около 20 % генотипов 0 группы, которые не учитывались («браковались по позднеспелости») при уборке.

Модельные популяции выращивались при двух плотностях посева (20 и 40 раст./м 2 ) в трех повторностях. Опыты были заложены в 2010 и 2011 гг. в Луни-нецком р - не Беларуси, в 2012, 2014 и 2015 гг. – в Лельчицком р - не (обе точки на широте 52 ^о , с супесчаной почвой). При уборке растения разных сортов идентифицировались по апробационным признакам, убирались и анализировались отдельно. Этот же набор сортов параллельно оценивался на 3- рядных делянках в 5– 6 повторностях, при рекомендованных в производстве плотностях 40– 50 раст./м 2 .

Изложенный подход позволяет устранить взаимодействие «генотип–год», которое накладывается на результаты оценки элитных растений по потомству в реальных гибридных популяциях, когда отбор и испытание потомств проходят в разные годы.

Эффекты генотипов и их зависимость от типа популяции (однородная / гетерогенная) и ее плотности оценивались путем дисперсионного анализа. Из трёх повторностей модельной (гетерогенной) популяции и деляночного опыта (однородная популяция) отбиралось по 10 случайных растений каждого сорта. Эффекты фактора «тип популяции» считались фиксированными, а его градации сравнивались попарно: однородная 40 раст./м 2 с гетерогенной 40 раст./м 2 ; однородная 40 раст./м 2 с гетерогенной 20 раст./м 2 .

Эффекты генотипов принимались случайными, в соответствии с послойной случайной выборкой. Кроме того, согласно Драгавцеву [4], генотипическая конкурентная варианса о| _с0m не аддитивна к о | , а включается в нее за счет ВГС. Поскольку в модели со случайными эффектами вари-анса взаимодействия включается в дисперсии факторов (а при фиксированных эффектах – нет), то случайность эффектов генотипов в данном случае более соответствует биологической природе варьирования. Таким образом, дисперсионный анализ проводился по смешанной модели III : эффекты плотностей фиксированные, эффекты генотипов случайные (табл. 1).

Таблица 1

Смешанная модель дисперсионного анализа «генотип – тип популяции»

Источник вариации	Структура MS	Интерпретация σ 2
Популяция	о е + псо р	–
Генотип	о е + со | хр + mco |	= О |и
Взаимодействие	О е + СО | хр	= о | со m
Случайная	σ е	= о е со m
Общая		_ 2 — ° р Һ

Примечание: n – число генотипов ; m – популяций, c – растений в выборке

Для устранения эффекта шкалы, возникающего вследствие различной площади питания, масса семян с растения в дисперсионном анализе была выражена в процентах (%) от центральной средней в каждом из типов популяции.

Результаты и обсуждение. Структура дисперсионного комплекса. Продуктивность генотипов в трех типах популяций приведена в таблице 2. При сопоставлении урожайности сортов и их средней продуктивности (массы семян с растения) в гетерогенных популяциях наблюдалась смена рангов, обусловленная различиями по конкурентоспособности.

Таблица 2

Продуктивность генотипов в однородном ценозе и модельных популяциях (средние значения за 2010-2015 гг.)

Сорт	Урожайность, % 1	Средняя продуктивность в гетерогенной популяции, % от центральной средней
		40 раст./м 2	20 раст./м 2
Припять	105	103	93
Оресса	1 0 0	108	1 12
Грациja	98	96	11 1
McCa l l	96	130	1 6 6
Щара	92	93	82
Gentleman	90	109	120
Золотиста	89	101	85
Major	86	1 3 3	1 2 2
Бiлявка	85	75	64
Снежок	81	9 9	120
OT 94-47	75	1 17	128
Соер 5	72	5 5	52
Малахит	63	50	47

Примечание: 1 – 3-рядковые делянки в 5–6 повтор- ностях. 100 % = 2,52 т/га

Компоненты вариации приведены в таблице 3. Эффекты популяций отсутствовали, поскольку продуктивность растений была выражена в процентах (%) от центральной средней по варианту опыта (а не в г/раст.; см. выше).

Анализ дисперсионного комплекса продемонстрировал следующее. Селекционно-полезная генетическая дисперсия σ и наследуемость Н2 (= ηgu) были несколько выше при разреженном стеблестое. Но в целом, очевидно, что прямой отбор на продуктивность при таком уровне наследуемости неэффективен. Вариан-са взаимодействия, отражающая смену рангов генотипов вследствие различий по конкурентоспособности, была в среднем в 1,2 раза выше (на 3 абс. %) в разреженном ценозе, а экологическая конкуренция снизилась в 1,09 раза (на 6 абс. %) благодаря увеличенной площади питания. σ превышала σ в 1,3–1,4 раза, σ    пре вышала σ в 5–7 раз. Таким образом, снижение внутригенотипической вариан-сы σ , как составляющей основную часть бесполезной дисперсии, представляется первоочередной задачей, решение которой необходимо для повышения эффективности отбора.

Таблица 3

Доли влияния п компонент вариации (%)

Плотность популяции	Год	Индекс среды I j , т/га 1	Факторы и вариансы
			генотип ( σ )	взаимодействие ( σ )	случайная (σ     )
40 раст./м 2	2010	3,2	12 *	21 * *	66
	201 1	2,4	2	18 * *	80
	2012	1,9	1 1 * *	13 * *	76
	2014	3,1	17 * *	12 * *	71
	2015	1,7	9 * *	4 *	87
	Среднее	2,5	10	14	76
20 раст./м 2	2010	3,2	13	33 * *	55
	201 1	2,4	1 1 *	8 * *	81
	2012	1,9	15 * *	15 * *	70
	2014	3,1	17 * *	17 * *	66
	2015	1,7	8 * *	10 * *	82
	Среднее	2,5	13	17	70

1 – Средняя урожайность в деляночном опыте с повторностями

* – Средний квадрат фактора значим на уровне α = 0,05

** – Средний квадрат фактора значим на уровне α = 0,001

Хотя параметр наследуемости подвергался обоснованной критике [16 ; 19], но, при всей его относительности и ограничениях, его можно считать применимым для сопоставления данных в пределах одного эксперимента.

Hawtin [18] отмечает, что при отборе в гибридных популяциях сои в Уганде наследуемость (в широком смысле) была выше при разреженном стеблестое (10 раст./м 2 ) по сравнению с плотным (40 раст./м 2 ), и, хо- 15

тя ее значение оказалось завышенным, больший генетический сдвиг наблюдался все же при отборе в разреженном ценозе, который, таким образом, являлся лучшим дифференцирующим фоном. При анализе данных сортоиспытания в США [17] было показано, что у сои и пшеницы σ и Н 2 положительно коррелировали с индексом среды, тогда как у ячменя, овса и масличного льна такой связи не было. Иными словами, продуктивные среды обладали в среднем лучшей дифференцирующей способностью для сои.

Межгенотипическая конкуренция.

Кроме дисперсионного анализа, о | _{с от} можно оценить с помощью смены рангов генотипов при их выращивании в однородном ценозе и в сортосмеси (см. табл. 2):

о|сот = о| . (1 — RgXp), где а 1 - генетическая варианса в широком смысле' т-е- а1" + °|сот.

Корреляция значений урожайности генотипов в многорядковых делянках с повторностями и их средней продуктивности в гетерогенной популяции с плотностью 40 раст./м 2 была равна 0,57; аналогичная корреляция для гетерогенной популяции с плотностью 20 раст./м 2 – 0,47 (5- летние данные). Отсюда :

– для гетерогенной популяции 40 раст./м 2 П ₆ сот = 24 % . (1 — 0,57 2 ) = ¹⁶ %;

– для гетерогенной популяции 20 раст./м 2 n _gc0т = 30 % . (1 - 0,47 2 ) = 23 %.

Эти значения и их соотношение близки к полученным из дисперсионных анализов (см. табл. 3): при 20 раст./м2 генетическая конкуренция и обусловленная ею смена рангов возрастают.

Внутригенотипическая конкуренция.

Для иллюстрации снижения Ое_{с от} в разреженном стеблестое приведем распреде ления продуктивности растений в однородных популяциях при 40 и 20 раст./М (рис. 1). Они были близки к асимметричному распределению Максвелла, которое используется для описания конкуренции в ценозе [9]. В 16

разреженном посеве растения были более выровненными: эксцесс распределения возрастал, частота класса угнетенных растений уменьшалась, CV e продуктивности снизился в среднем в 1,15 раза (с 41 до 35 %), а^ о _т - в 1,16 раза (20102011 гг.). Можно предположить следующие механизмы снижения селекционно бесполезных компонент фенотипической дисперсии в разреженном посеве: п | _сот снижается, так как позже наступает дефицитность и исчерпание ресурсов, а ое_п - так как редкий посев более засухоустойчив [1 ; 3].

Рисунок 1 – Распределение продуктивности (% от средней по сорту) растений из однородных популяций с плотностью 40 и 20 раст./м 2 (объединенные данные по 4 сортам за 2010–2011 гг.).

Для сортов сои 0-II групп спелости было показано [3], что снижение плотности стеблестоя с 20 до 5 раст./м 2 снижает CV e продуктивности растений с 38–49 до 24 –30 % и, таким образом, позволяет частично устранить неэффективные отборы, обусловленные Ое _сот , однако при этом не оценивалось изменение о| _сот , которое характеризует ВГС.

Коэффициент вариации был использован для устранения эффекта шкалы, так как продуктивность при большей площади питания возрастает. Однако необходимо принять во внимание существующее возражение: снижение CVе может быть обусловлено тем, что он обратно пропорционален х [7]. В этом случае график σ / х не проходит через начало координат. В регрессионной модели σ / х, построенной путем объединения 83 выборок по 13 генотипам за 5 лет, свободный член был равен 0,26 ± 0,28 (α = 0,35), а значимая отрицательная корреляция между CVе и х отсутствовала (R2 = 0,014).

Выводы. 1. В гетерогенных популяциях сои прямой отбор по продуктивности неэффективен. Наследуемость составляет 10 – 13 %, варианса генотипической конкуренции – 14 – 17 %, варианса экологической конкуренции – 70 – 76 %.

• 2.    При пониженной плотности популяции селекционно - полезная и генотипическая конкурентная вариансы несколько увеличиваются, экологическая конкурентная снижается.