Отбор в гетерогенных популяциях сои: конкурентоспособность (сообщение 2)
Автор: Розенцвейг В.Е., Голоенко Д.В., Давыденко О.Г.
Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Статья в выпуске: 2 (166), 2016 года.
Бесплатный доступ
Основным возражением против отбора в разреженном стеблестое является тенденция к отбору сильных конкурентов, не реализующих свой потенциал в генетически однородном и плотном ценозе. Парадигма «зеленой революции» предполагает селекцию на пониженную конкурентоспособность для создания сортов, адаптированных к загущенным посевам, а прогресс в селекции атрибутирует преимущественно повышению уборочного индекса. Однако прогресс в селекции сои в разных странах, при некоторой противоречивости данных, обусловлен в большей степени прибавками общей биомассы, нежели ее перераспределением. Сильные конкуренты лучше подавляют сорняки и более стабильны при локальных неравномерностях плотности посева. Анализ взаимоотношений конкурентоспособности и продуктивности раннеспелых генотипов сои был проведен на модельных популяциях, представляющих собой смеси сортов 000-00 групп спелости. Конкурентоспособность генотипа выражалась как отношение его средней продуктивности в модельной популяции к его урожайности в однородном ценозе. Конкурентоспособность практически пол ностью определялась общим числом узлов на растении (R2 = 0,83). Она не вступала в конфликт с урожайностью генотипа в однородном ценозе (r = +0,09...+0,18), а преимущество более урожайных генотипов объяснялось не уборочным индексом (r = -0,29), а общей сухой биомассой (r = +0,85). Поэтому мы считаем возможным проведение отборов в гибридных питомниках сои при пониженной плотности популяции для снижения воздействия основного фактора средовых «помех» -экологической конкуренции.
Селекция сои, генотипическая конкуренция, конкурентоспособность, продуктивность
Короткий адрес: https://sciup.org/142151301
IDR: 142151301
Текст научной статьи Отбор в гетерогенных популяциях сои: конкурентоспособность (сообщение 2)
Введение. В первой части настоящего цикла публикаций была рассмотрена структура дисперсионного комплекса
факторов, формирующих вариацию продуктивности растений сои в гетерогенных популяциях, которые служили моделью для исследования процесса отбора в гибридных питомниках. Хотя селекционно - полезная варианса σ была низкой, что согласуется и с литературными данными, было обнаружено, что ее доля несколько увеличивалась при пониженной плотности стеблестоя, главным образом, за счет снижения экологической конкуренции, которая выражается вариансой σ , образующей большую часть (55 - 87 %) средовых «шумов». Помимо этого, не исключено, что часть генотипической конкурентной вариансы а| с 0m также может быть селекционно - полезной в том случае, если повышение индивидуальной конкурентоспособности растений сои не противоречит реализации потенциала их продуктивности в производственном посеве.
Основным возражением против отбора в разреженном стеблестое является тенденция к отбору сильных конкурентов, обладающих высоким потенциалом продуктивности и способностью к захвату жизненного пространства за счет соседей, но не реализующих свой потенциал в условиях конкуренции за ресурсы в генетически однородном и плотном ценозе [12 ; 18: с. 169]. Драгавцев и Герасименко [3] указывают на отсутствие исследований, в которых генетическая корреляция урожайности с конкурентоспособностью была бы положительной. Согласно Лещенко и др. [11], конкурентоспособность генотипа сои чаще обратно пропорциональна его урожайности. Чекалин [19] отмечает, что среди селекционеров нет единого мнения относительно увеличения или снижения индивидуальной конкурентоспособности растений, но, по крайней мере, для интенсивных сортов необходимо последнее.
Модель сорта зерновых культур, сформулированная в рамках парадигмы «зеленой революции», предполагает селекцию на пониженную конкурентоспособность с целью создания сортов, адаптированных к загущенным посевам [2; 22]. Прогресс в селекции на урожай- 20
ность эта концепция атрибутирует преимущественно повышению доли хозяйст венно полезной биомассы [6 ; 7]. Эту концепцию поддерживают исследования, согласно которым прогресс в селекции на урожайность в Канаде и США происходил на фоне повышения уборочного индекса (УИ) на 0,5 % в год при неизменной общей сухой биомассе (ОбМ ) [30; 31].
Однако в другой выборке канадских сортов прирост урожайности на 78 % определялся увеличением ОБМ, и лишь на 22 % - УИ [27]. В ряде обзоров [24 ; 29; 32] приводятся данные о постоянстве УИ в ходе селекции сои в США, Японии и Китае, тогда как прибавки урожайности объясняются повышенным накоплением современными сортами ОБМ в период налива зерна. В свою очередь, прибавки биомассы были достигнуты в основном благодаря увеличению площади листовой поверхности и времени жизни листьев за счет замедленной реутилизации азота [21 ; 24; 29].
Из этого можно заключить о существовании генетической вариации по ОБМ (при данной емкости среды), которая объясняется, в том числе, различиями генотипов по способности извлекать малодоступные ресурсы. Так, для индетер-минантного морфотипа сои характерны более продолжительный рост корней в глубину [4] и более высокая засухоуро-жайность [9; 23; 25]. Кочерина [10] указывает, что на фоне засухи в репродуктивной фазе отбор по индексу аттракции может привести к потере засухоустойчивых форм, поскольку последние обладают увеличенной массой как колоса, так и соломины, и рекомендует проводить отбор по максимальной ОБМ. Сообщается, что генетические прибавки урожая вигны в саваннах Нигерии достигнуты, в основном, за счет ОБМ [26]. С другой стороны, в интенсивных условиях детерминантный морфотип самоограни-чивает свой потенциал продуктивности, прекращая формирование новых узлов, в то время как доступных ресурсов еще достаточно [14; 15], следствием чего является низкая биомасса. Холодоустойчивые линии сои в условиях о. Хоккайдо формировали более высокий урожай как зерна, так и листостебельной массы [28]. Таким образом, сама емкость среды есть величина, зависящая от набора генотипов.
Необходимо принять во внимание также и то, что сое присущ медленный начальный рост. Поэтому основным фактором, снижающим ее урожайность, является сорная растительность. Особенно остро эта проблема встает для 000– 0 0 групп спелости, в которых преобладают относительно невысокие, компактные морфотипы. Направленная селекция раннеспелых сортов сои на снижение конкурентоспособности растения усугубит потери урожая, вызванные сорняками, в реальной производственной ситуации, так как сильные конкуренты лучше подавляют сорную растительность [1 ; 13].
Кроме того, отбор сильных конкурентов может повышать адаптивность и урожайность даже в однородном плотном ценозе. Так, в дробном учете потери урожайности одностебельного сорта от неравномерного размещения растений составляли 23 % даже при близкой к оптимальной средней плотности стеблестоя [16]. Способность же генотипа к гомеостазу урожайности при пониженных плотностях ценоза или локальной неравномерности посева определяется, в основном, числом узлов главного побега и боковым ветвлением [17], т.е. параметрами конкурентоспособности. Учитывая то, что в разреженных посевах снижаются потери, вызванные полеганием и заболеваниями, а стоимость семян составляет значительную часть затрат на агротехнику сои (около 20 %), нам представляется актуальной направленная селекция раннеспелых сортов сои для пониженных норм высева (~30 раст./м 2 ), что предполагает увеличение индивидуальной конкурентоспособности.
Материал и методика. Анализ взаимоотношений конкурентоспособности и продуктивности раннеспелых генотипов сои был проведен на модельных гетерогенных популяциях, представляющих собой смеси сортов, различающихся по апробационным признакам, и выращивавшихся с плотным (40 раст./м2) и раз- реженным (20 раст./м2) стеблестоем. Урожайность сортов, включенных в модельные популяции, параллельно оценивалась в 3-рядковых делянках в 5–6 повторностях. Подробно эти популяции и принцип их формирования описаны в 1-й части настоящего цикла публикаций.
Конкурентоспособность генотипа
(Сom) была выражена следующим отно-у һр шением: = , (1)
где у – средняя продуктивность растений данного генотипа в гетерогенной популяции, Y – его урожайность в однородном ценозе, оцененная в многорядковых делянках с повторениями.
Результаты и обсуждение. Уборочный индекс и урожайность . Корреляция УИ с урожайностью генотипов была статистически незначимой ( r = - 0,29). Преимущество более урожайных генотипов объяснялось их более высокой ОБМ (r = 0,85, α < 0, 0 01).
Средовая же, внутригенотипическая, корреляция уборочного индекса с продуктивностью растения ( r e ), как видно из таблицы 1, у сои всегда положительна.
Таблица 1
Урожайность, конкурентоспособность и уборочный индекс сортов сои (2010–2015 гг.)
Сорт |
Урожай-ность ( Y) , % 1 |
Средняя продуктивность в гетерогенной популяции ( у ) 2, % от центральной средней |
Конкурентоспособность в гетерогенной популяции ( сэт ) |
Убо-роч-ный индекс, (УИ), % |
r e УИ – у 3 |
||
40 раст./м 2 |
20 раст./м 2 |
40 раст./м 2 |
20 раст./м 2 |
||||
Припять |
105 |
103 |
93 |
0,98 |
0,88 |
44 |
0,23 |
Оресса |
100 |
108 |
112 |
1,08 |
1, 1 2 |
46 |
0,36 |
Грациja |
98 |
96 |
111 |
1,03 |
1, 1 8 |
42 |
0,80 |
McCall |
96 |
130 |
166 |
1,20 |
1,54 |
37 |
- |
Щара |
92 |
93 |
82 |
0,98 |
0,87 |
45 |
0,35 |
Gentleman |
90 |
109 |
120 |
1,20 |
1,33 |
36 |
0,53 |
Золотиста |
89 |
101 |
85 |
1, 1 4 |
0,99 |
39 |
0,19 |
Major |
86 |
133 |
122 |
1,63 |
1,49 |
45 |
0,35 |
Бiлявка |
85 |
75 |
64 |
0,88 |
0,75 |
41 |
0,55 |
Снежок |
81 |
99 |
120 |
1,22 |
1,48 |
50 |
0,48 |
OT 94- 4 7 |
75 |
117 |
128 |
1,56 |
1,71 |
46 |
0,46 |
Соер 5 |
72 |
55 |
52 |
0,74 |
0,71 |
50 |
0,34 |
Малахит |
63 |
50 |
47 |
0,79 |
0,75 |
42 |
0,40 |
Список литературы Отбор в гетерогенных популяциях сои: конкурентоспособность (сообщение 2)
- Баранов В.Ф., Махонин В.Л. Экологическая роль сорта в агроценозах сои//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2013. -Вып. 2 (155-156). -С. 154-162.
- Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. -М., 1984. -344 с.
- Драгавцев В.А., Герасименко И.И. Об эффективности идентификации генотипов по фенотипам при визуальном отборе пшеницы в F2 по признаку «масса зерна с главного колоса»//Проблемы отбора и оценки селекционного материала. -Киев: Наукова думка, 1980. -С. 29-31.
- Дьяков А.Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азота//Аграрная Россия. -2002. -№ 1. -С. 6-18.
- Дьяков А.Б., Васильева Т.А. Биометрические оценки адаптивности сортов сои//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2007. -Вып. 1 (136). -С. 31-41.
- Дьяков А.Б., Васильева Т.А. Взаимосвязи признаков продуктивности и адаптивности сортов сои при разных типах погоды юга России//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2009. -Вып. 1 (140). -С. 68-79.
- Дьяков А.Б., Деревенец В.Н., Васильева Т.А., Фролов С.С. Искажение конкуренцией селекционных признаков растений подсолнечника и фоновые признаки для коррекции оценок продуктивности//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2006. -Вып. 2 (135). -С. 3-14.
- Дьяков А.Б., Трунова М.В., Васильева Т.А. Оценка потенциалов урожайности и засухоустойчивости сортов сои//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2009. -Вып. 2 (141). -С. 78-86.
- Кочегура А.В. Селекция сортов сои разных направлений использования: автореф.. дис. д-ра с.-х. наук. -Краснодар, 1998.-47 с.
- Кочерина Н.В. Алгоритмы экологогенетического улучшения продуктивности растений: дис.. канд. биол. наук. -СПб., 2009. -130 с.
- Лещенко А.К., Сичкарь В.И., Михайлов В.Г., Марьюшкин В.Ф. Соя. -Киев: Наукова думка, 1987. -256 с.
- Литун П.П. Приемы уменьшения фенотипической изменчивости и ее компонентов на разных этапах отбора в селекции//Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М.: Наука, 1978. -С. 93-100.
- Лукомец В.М., Пивень В.Т., Кочегура А.В., Дряхлов А.И., Бушнева Н.А. Болезни, вредители и сорняки на посевах сои в Краснодарском крае и меры борьбы с ними//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2007. -Вып. 1 (136). -С. 66-75.
- Розенцвейг В.Е. Исходный материал и селекционно-генетическое обоснование модели сорта сои для условий Беларуси: автореф. дис. канд. биол. наук. -Минск, 2007. -20 с.
- Розенцвейг В.Е., Голоенко Д.В., Давыденко О.Г. Реакция генотипов с различной структурой продуктивности на изменения условий и дифференцирующая способность среды//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2009. -Вып. 1 (140). -С. 79-83.
- Розенцвейг В.Е., Голоенко Д.В., Давыденко О.Г. Ветвление как фактор стабилизации урожаев сои в производстве//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2010. -Вып. 2 (144-145). -С. 81-83.
- Розенцвейг В.Е., Голоенко Д.В., Давыденко О.Г. Возможность селекции раннеспелых сортов сои для пониженной плотности стеблестоя//Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2011. -Вып. 1 (146-147). -С. 40-43.
- Селекция сортов сои северного экотипа/Под ред. А.П. Устюжанина, В.Е. Шевченко . -Воронеж-Белгород, 2007. -225 с.
- Чекалин Н.М. Основные направления селекции зернобобовых культур//Сельскохозяйственная биология. -1979. -Т. 14. -№ 6. -С. 695-703.
- Ball R.A., Purcell L.C., Vories E.D. Short-season soybean yield compensation in response to population and water regime//Crop Sci. -2000. -V. 40. -P. 1070-1078.
- Boote K.J., Jones J.W., Batchelor W.D., Nafziger E.D., Myers O. Genetic coefficients in the CROPGRO-soybean model. Links to field perfor mance and genomics//Agron. J. -2003. -V. 95. -P. 32-51.
- Cooper R.L. Breeding semidwarf soybeans//Plant breeding reviews. -1985. -V. 3. -P. 298-311.
- Curtis D.F., Tanner J.W., Luzzi B.M., Hume D.J. Agronomic and phenological differences of soybean isolines differing in maturity and growth habit//Crop Sci. -2000. -V. 40. -P. 1624-1629.
- De Bruin J.L., Pedersen P. Growth, yield, and yield component changes among old and new soybean cultivars//Agron. J. -2009. -V. 101. -P. 124-130.
- Ismail A. M., Hall A. E. Semidwarf and standard-height cowpea responses to row spacing in different environments//Crop Sci. -2000. -V. 40. -P. 1618-1623.
- Kamara A.Y., Tefera H., Ewansiha S.U., Ajeigbe H.A., Okechukwu R., Boukar O., Omoigui L.O. Genetic gain in yield and agronomic characteristics of cowpea cultivars developed in the Sudan savannas of Nigeria over the past three decades//Crop Sci. -2011. -V. 51. -P. 1877-1886.
- Kumudini S., Hume D.J., Chu G. Genetic improvement in short season soybeans: I. Dry matter accumulation, partitioning, and leaf area duration//Crop Sci. -2001. -V. 41. -Р. 391-398.
- Kurosaki H., Yumoto S., Matsukawa I. Correlation of cold-weather tolerance with pubescence color and flowering time in yellow hilum soybeans in Hokkaido//Breeding Sci. -2004. -V. 54. -P. 303-311.
- Liu X., Jin J., Herbert S.J., Zhang Q., Wang G. Yield components, dry matter, LAI and LAD of soybeans in Northeast China//Field Crops Research. -2005. -V. 93. -P. 85-93.
- Morrison M.J., Voldeng H.D., Cober E.R. Physiological changes from 58 years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada//Agron. J. -1999. -V. 91. -P. 685-689.
- Scott G., Egli D.B., Reicosky D.A. Physiological aspects of yield improvement in soybeans//Agron. J. -1980. -V. 72. -P. 387-391.
- Specht J.E., Hume D.J., Kumudini S. V. Soybean yield potential -a genetic and physiological perspective//Crop Sci. -1999. -V. 39. -P. 1560-1570.