Отбор в гетерогенных популяциях сои: конкурентоспособность (сообщение 2)

Введение. В первой части настоящего цикла публикаций была рассмотрена структура дисперсионного комплекса

факторов, формирующих вариацию продуктивности растений сои в гетерогенных популяциях, которые служили моделью для исследования процесса отбора в гибридных питомниках. Хотя селекционно - полезная варианса σ была низкой, что согласуется и с литературными данными, было обнаружено, что ее доля несколько увеличивалась при пониженной плотности стеблестоя, главным образом, за счет снижения экологической конкуренции, которая выражается вариансой σ , образующей большую часть (55 - 87 %) средовых «шумов». Помимо этого, не исключено, что часть генотипической конкурентной вариансы а| _{с 0m} также может быть селекционно - полезной в том случае, если повышение индивидуальной конкурентоспособности растений сои не противоречит реализации потенциала их продуктивности в производственном посеве.

Основным возражением против отбора в разреженном стеблестое является тенденция к отбору сильных конкурентов, обладающих высоким потенциалом продуктивности и способностью к захвату жизненного пространства за счет соседей, но не реализующих свой потенциал в условиях конкуренции за ресурсы в генетически однородном и плотном ценозе [12 ; 18: с. 169]. Драгавцев и Герасименко [3] указывают на отсутствие исследований, в которых генетическая корреляция урожайности с конкурентоспособностью была бы положительной. Согласно Лещенко и др. [11], конкурентоспособность генотипа сои чаще обратно пропорциональна его урожайности. Чекалин [19] отмечает, что среди селекционеров нет единого мнения относительно увеличения или снижения индивидуальной конкурентоспособности растений, но, по крайней мере, для интенсивных сортов необходимо последнее.

Модель сорта зерновых культур, сформулированная в рамках парадигмы «зеленой революции», предполагает селекцию на пониженную конкурентоспособность с целью создания сортов, адаптированных к загущенным посевам [2; 22]. Прогресс в селекции на урожай- 20

ность эта концепция атрибутирует преимущественно повышению доли хозяйст венно полезной биомассы [6 ; 7]. Эту концепцию поддерживают исследования, согласно которым прогресс в селекции на урожайность в Канаде и США происходил на фоне повышения уборочного индекса (УИ) на 0,5 % в год при неизменной общей сухой биомассе (ОбМ ) [30; 31].

Однако в другой выборке канадских сортов прирост урожайности на 78 % определялся увеличением ОБМ, и лишь на 22 % - УИ [27]. В ряде обзоров [24 ; 29; 32] приводятся данные о постоянстве УИ в ходе селекции сои в США, Японии и Китае, тогда как прибавки урожайности объясняются повышенным накоплением современными сортами ОБМ в период налива зерна. В свою очередь, прибавки биомассы были достигнуты в основном благодаря увеличению площади листовой поверхности и времени жизни листьев за счет замедленной реутилизации азота [21 ; 24; 29].

Из этого можно заключить о существовании генетической вариации по ОБМ (при данной емкости среды), которая объясняется, в том числе, различиями генотипов по способности извлекать малодоступные ресурсы. Так, для индетер-минантного морфотипа сои характерны более продолжительный рост корней в глубину [4] и более высокая засухоуро-жайность [9; 23; 25]. Кочерина [10] указывает, что на фоне засухи в репродуктивной фазе отбор по индексу аттракции может привести к потере засухоустойчивых форм, поскольку последние обладают увеличенной массой как колоса, так и соломины, и рекомендует проводить отбор по максимальной ОБМ. Сообщается, что генетические прибавки урожая вигны в саваннах Нигерии достигнуты, в основном, за счет ОБМ [26]. С другой стороны, в интенсивных условиях детерминантный морфотип самоограни-чивает свой потенциал продуктивности, прекращая формирование новых узлов, в то время как доступных ресурсов еще достаточно [14; 15], следствием чего является низкая биомасса. Холодоустойчивые линии сои в условиях о. Хоккайдо формировали более высокий урожай как зерна, так и листостебельной массы [28]. Таким образом, сама емкость среды есть величина, зависящая от набора генотипов.

Необходимо принять во внимание также и то, что сое присущ медленный начальный рост. Поэтому основным фактором, снижающим ее урожайность, является сорная растительность. Особенно остро эта проблема встает для 000– 0 0 групп спелости, в которых преобладают относительно невысокие, компактные морфотипы. Направленная селекция раннеспелых сортов сои на снижение конкурентоспособности растения усугубит потери урожая, вызванные сорняками, в реальной производственной ситуации, так как сильные конкуренты лучше подавляют сорную растительность [1 ; 13].

Кроме того, отбор сильных конкурентов может повышать адаптивность и урожайность даже в однородном плотном ценозе. Так, в дробном учете потери урожайности одностебельного сорта от неравномерного размещения растений составляли 23 % даже при близкой к оптимальной средней плотности стеблестоя [16]. Способность же генотипа к гомеостазу урожайности при пониженных плотностях ценоза или локальной неравномерности посева определяется, в основном, числом узлов главного побега и боковым ветвлением [17], т.е. параметрами конкурентоспособности. Учитывая то, что в разреженных посевах снижаются потери, вызванные полеганием и заболеваниями, а стоимость семян составляет значительную часть затрат на агротехнику сои (около 20 %), нам представляется актуальной направленная селекция раннеспелых сортов сои для пониженных норм высева (~30 раст./м 2 ), что предполагает увеличение индивидуальной конкурентоспособности.

Материал и методика. Анализ взаимоотношений конкурентоспособности и продуктивности раннеспелых генотипов сои был проведен на модельных гетерогенных популяциях, представляющих собой смеси сортов, различающихся по апробационным признакам, и выращивавшихся с плотным (40 раст./м2) и раз- реженным (20 раст./м2) стеблестоем. Урожайность сортов, включенных в модельные популяции, параллельно оценивалась в 3-рядковых делянках в 5–6 повторностях. Подробно эти популяции и принцип их формирования описаны в 1-й части настоящего цикла публикаций.

Конкурентоспособность генотипа

(Сom) была выражена следующим отно-у һр шением: = , (1)

где у – средняя продуктивность растений данного генотипа в гетерогенной популяции, Y – его урожайность в однородном ценозе, оцененная в многорядковых делянках с повторениями.

Результаты и обсуждение. Уборочный индекс и урожайность . Корреляция УИ с урожайностью генотипов была статистически незначимой ( r = - 0,29). Преимущество более урожайных генотипов объяснялось их более высокой ОБМ (r = 0,85, α < 0, 0 01).

Средовая же, внутригенотипическая, корреляция уборочного индекса с продуктивностью растения ( r e ), как видно из таблицы 1, у сои всегда положительна.

Таблица 1

Урожайность, конкурентоспособность и уборочный индекс сортов сои (2010–2015 гг.)