Отдаленная гибридизация растений рода allium l

В озделываемые виды лука, в особенности, лук репчатый и чеснок, – широко известные овощные растения. Употребление их в пищу возбуждает аппетит и усвояемость пищи организмом человека. Ценятся они за большое содержание аскорбиновой кислоты и комплекса незаменимых аминокислот (лизин, валин, метионин и др.). Луки обладают сильными бактерицидными свойствами благодаря фитонцидам. Наличие эфирных масел определяет их как ценные пряные растения. Лук репчатый и чеснок формируют луковицы, которые хорошо хранятся и транспортабельны, а также позволяют получать и использовать продукцию в течение всего года.

Население земного шара использует в пищу более 30 видов дикорастущего лука. В России повсеместно выращи- вают лук репчатый, чеснок, лук порей, лук батун, лук шалот, лук шнитт, а также лук слизун, душистый, многоярусный. Населением широко используются в пищу дикорастущие виды лука – черемша, косой, причесочный, алтайский, афла-тунский и другие. В коллекции ВИР сосредоточено большое число современных селекционных сортов и местных форм, а также дикорастущих луков, поступивших в коллекцию более чем из 50 стран. В последние годы в селекции лука получила распространение отдаленная гибридизация с дикорастущими видами, что позволяет получать более устойчивые формы к вредоносным болезням. При этом повышается жизнеспособность гибридов. Общеизвестно, что создание современных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур базируется на использовании разнообразного, хорошо изученного исходного материала, включая дикора- стущие виды (Казакова А.А., 1978; Пивоваров В.Ф., 1999).

Проблемы современной селекции луков

Основной задачей селекции луков является создание сортов и гибридов, характеризующихся высокой урожайностью и товарностью продукции при выращивании в разных почвенно-климатических зонах страны. При этом важную роль играют лук репчатый и чеснок, а именно выращивание их разнообразных сортов – от салатных до лежких, способных храниться до нового урожая. В последние годы отечественная селекция луковых культур достигла значительных успехов, о чем свидетельствуют результаты селекционногенетических исследований, создание новых сортов и гибридов культивируемых и использование дикорастущих видов. В 80-е годы прошлого столетия в России было районировано 80 сортов репчатого лука, 25 сортов чеснока, 3 – лука батуна и один сорт лука порея (Казакова А.А., 1978). В настоящее время в Госреестр селекционных достижений включено около 480 сортов лука репчатого, чеснока и других видов.

В настоящее время по-прежнему актуальным является сочетание в сорте/гибриде высокой урожайности и скороспелости, что особенно важно для северных и северозападных районов, Сибири и Дальнего Востока. В средней зоне страны нужны среднеспелые сорта, отличающиеся крупной луковицей и более длительным периодом вегетации. Для южных районов страны необходимы сорта, выращиваемые на поливе и обеспечивающие устойчивый урожай.

По чесноку большое значение имеют яровые и озимые сорта, отличающиеся урожайностью и хорошей лежкостью.

В селекции многолетних луков, прежде всего лука батуна, обращается внимание на зимостойкость и морозоустойчивость, а также высокую урожайность зеленой массы.

Для всех зон страны исключительно большое значение имеет выведение устойчивых сортов к наиболее опасным болезням и вредителям: у лука репчатого – к пероноспорозу и серой гнили, а также к луковой гнили; у чеснока – к ржавчине и нематоде. Кроме того необходимо иметь сорта, харак- теризующиеся зимо- и морозостойкостью, с комплексом полезных биохимических показателей.

Сравнительно новое направление – селекция сортов лука для однолетней культуры разных сроков созревания, способных формировать товарные луковицы из семян за одно лето в условиях Сибири, Нечерноземной зоны, Центрального региона. Сорта такого типа уже в производстве (Пивоваров В.Ф., 1999). Важны также сорта для машинной уборки, для подзимнего посева, для переработки.

В настоящее время в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации, включено 479 сортов, из них 239 – репчатого лука и 71 – чеснока, а также 145 сортов 12-ти других видов лука, включая 6 многолетних. В последние годы в нашей стране и за рубежом получило распространение в селекции лука репчатого создание гетерозисных гибридов; в Госреестр включено около 50 % их от общего числа.

В решении задач, стоящих перед современной селекцией, источником для исследований служит коллекция ВИР и разнообразный селекционный материал лука, полученный во ВНИИССОК, ВНИИО, на Майкопской и Волгоградской ОС ВИР и в других учреждениях страны, с использованием современных селекционно-генетических методов исследований.

Генофонд луков в коллекции ВИР

Коллекция луков в ВИРе насчитывает около 3000 образцов из 55 стран, включая культурные сорта и дикорастущие формы (табл.1). Из табл.1 видно, что в настоящее время в коллекции начитывается 21 вид луков, из них 8 культурных и 13 дикорастущих. Наиболее представленным является вид лука культурного A. cepa L., – более 1500 сортообразцов. Сортовое разнообразие культурного лука включает 3 подвида – Южный, Западный и Восточный и 18 сортотипов. Причем среди Южного и Западного подвидов выделены группы ранних сортов, представляющих интерес для ряда районов Российской Федерации. Наиболее значимы для сельскохозяйственной практики и селекции староместные

1. Состав коллекции луков

Секция Число видов В том числе культурных дикорастущих Cepa Prokh. 3 1 2 Cepa Schoenoprasum Koch. 2 2 — Cepa Phylloden Prokh. 2 1 1 Cepa Rhizirideum G. Don. ex. Koch. 5 1 4 Cepa Anginum G. Don. ex. Koch. 1 1 — Cepa Codonoprasum Koch. 2 — 2 Cepa Molium Don. f. ex. Koch. 6 2 4 Всего: 21 8 13 русские сорта – Ростовский, Даниловский, Стригуновский и Погарский, отличающиеся повышенным содержанием сухого вещества в луковицах, хорошей лежкостью и пластичностью, что способствует широкому их распространению. Несомненно, сорта этого типа заслуживают внимания при использовании их в качестве компонентов при межвидовой гибридизации.

Скрещиваемость разных видов лука

Межвидовая гибридизация луков получила распространение в связи с необходимостью создания форм, устойчивых к болезням (пероноспороз и др.), способных к ранневесеннему отрастанию, высокому побегообразованию, длительному периоду отдачи зелени, высокому содержанию сухого вещества, витаминов и фитонцидов в луковицах и надземной массе, холодо- и морозоустойчивости. Первые межвидовые гибриды лука получены в 30-е годы прошлого столетия в США (Emsweller S.L., Jones H.A., 1935) и в России (Кривенко А.А., 1937, 1941). В настоящее время исследования в этом направлении ведутся в Нидерландах, Великобритании, Японии, Чехии, Румынии и других странах. Г.В. Федоров (1970) сообщил о создании сортов многолетнего лука Сибиряк 411 и Омский 41 в результате гибридизации лука репчатого с луком батуном, характеризующихся повышенной урожайностью зелени и качеством. Е.И. Туголуковой (1994) выведены сорта репчатого лука Ранний желтый и Янтарь от скрещивания с луками Ошанина, Вавилова и пскемским, отличающиеся повышенным содержанием сухого вещества и сахаров. Вместе с тем, результативность межвидовых скрещиваний рода Allium L сравнительно невысокая (Пивоваров, 1999). Одной из причин является высокая несовместимость видов лука, включая разное у них число хромосом. A. Levan (1931) по числу хромосом выделил три группы: с 14, 16 и 18 хромосомами. Наиболее распространенными являются виды с Х= 7, 8 и 9 хромосомами. Вместе с тем, отдельные виды представлены одновременно как диплоидными, так и полиплоидными формами, что усложняет как их систематизацию, так и степень скрещиваемости (Казакова А.А.,1978).

Как справедливо считает Н.И. Тимин (1995), межвидовая гибридизация луков – длительный и многоступенчатый процесс, связанный с преодолением несовместимости скрещиваемых видов и стерильности получаемых гибридов. Исходя из имеющихся литературных данных, нами составлена сводная таблица скрещиваемости разных видов рода Allium L.(табл.2). Из табл. 2 видно, что по уровню скрещиваемости виды рода значительно различаются. В результате выделено 4 группы. Первая группа включает диплоидные виды – лук-батун, алтайский, лук Вавилова и лук многоярусный, которые легко скрещиваются с луком репчатым; в потомстве получается достаточное количество семян (Кривенко А.А., 1937; Тимин Н.И., 1995).

Во вторую группу (скрещивание проходит с трудом) входят лук шнитт, Ошанина и пскемский. Эти виды достаточно удалены от лука репчатого; для проведения гибридизации необходимы совмещение сроков цветения, неоднократность опыления и др. В результате получены жизнеспособные гибриды, характеризующиеся рядом полезных признаков и свойств, включая устойчивость к болезням (Тимин Н.И., 1995). В этом случае большое значение имеет подбор родительских пар, включая лук репчатый, генофонд включает большое мировое разнообразие (Казакова А.А., 1978).

К третьей группе (при свободном опылении скрещивание не удается) относятся полиплоидные виды – A. nutans L., A. odorum , A. porrum L. При скрещивании их с луком репчатым проявляется сильная несовместимость, связанная с разным числом хромосом. Преодолеть ее удается при применении культуры in vitro , получении регенерантов, а также путем полиплоидизации (Полумордвинова И.В., Марьяхина И.Я., 1985).

А. tuberosum, A. victorialis, A. abliguum и другие виды включены нами в 4 ю группу, скрещивание которых с луком репчатым не удается из-за их генетической удаленности

2. Скрещиваемость видов рода Allium L.

№ п/п Скрещиваемые виды Уровень и результативность скрещивания 1 A.cepa L. x A.altaicum Pall. A.cepa L. x A.fistulosum L. A.cepa L. x A.vavilovii M. Pop. Et Vved. A.cepa L. x A.pollinerum M.S. A.currat Schweinf. x A.porrum L. Скрещивание проходит легко. Получены плодовитые гибриды 2 A.fistulosum L. x A.schoenoprasum L. A.cepa L. x A.schoenoprasum L. A.cepa L. x A.oschanii O. Feldtsch. A.cepa L. x A.pskemnise B. Feldtsch. Скрещивание проходит с трудом; потомство низкоплодовитое. Выявлены условия благоприятные для проведения гибридизации 3 A.cepa L. x A.nutans L. A.cepa L. x A.odorum L. A.cepa L. x A.porrum L. При свободном опылении скрещивание не удается из-за сильной несовместимости, связанной с разницей в числах хромосом. Для преодоления стерильности применимы биотехнологические методы 4 A.cepa L. x A.tuberosum Rotter ex Spreng. A.cepa L. x A.victorialis L. A.cepa L. x A.abliguum L. Скрещивание не удается. Нарушается мейоз. Гибриды F1 стерильны. Проявляется сильная несовместимость друг от друга. При этом проявляется сильная несовместимость и стерильность потомства, а также наблюдается расщепление признаков в беккроссах (Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., 1995). Не менее важным, чем получение, является преодоление стерильности отдаленных гибридов. Эффективным в этом плане оказался метод полиплоидиза-ции потомства. В F2–F5 достигается стабильность в получении семян от самоопыления (от 50 до 100 %) и беккроссов (Тимин Н.И., 1995).

Важная проблема – получение луковичных форм у отдаленных гибридов, так как в потомстве доминирует признак многолетности от дикорастущих компонентов. В F₂ A. cepa x A. fistulosum и A. cepa x A. vavilovii нередко формируются луковицы, но с образованием мощной корневой системы; такие луковицы плохо хранятся. При этом наблюдается отрицательная зависимость между признаком луковичности с устойчивостью к пероноспорозу (Тимин Н.И., 1995).

Обсуждение результатов

Межвидовая гибридизация луков, несмотря на трудности, представляет большой интерес, в особенности, в селекции на устойчивость к такой вредоносной болезни как пероноспороз. Многолетние виды лука являются донорами и таких ценных свойств как холодостойкость, высокая побегообразующая способность, высокие пищевые качества. Во ВНИ-ИССОК и других учреждениях страны созданы гибриды репчатого лука с луком батуном, луком алтайским, луком Вавилова, луком шнитт, луком Ошанина, пскемским, а также с луком слизуном. ные, практически причина – разное

Однако часть видов, включая полиплоид- несовместима с культурными; основная число хромосом, а отсюда нарушения в мейозе и стерильность потомства. Для преодоления стерильности гибридов используют биотехнологические методы, включая культуру зародышей in vitro и полиплоидизацию (Пивоваров В.Ф., 1999). Ценным источником ряда хозй-ственно полезных и биологических признаков являются дикорастущие формы и местные сорта, сосредоточенные в коллекции ВИР.

DISTANT HYBRIDIZATION OF PLANTS OF ALLIUM L.

Burenin V.I., Shumilina V.V.

I nstitute of Plant Genetic Resources (VIR) by N.I. Vavilov

190000, Russia, St.-Petersburg, Bolshaya Morskaya Str. 4