Относительно константные макробентические виды реофильных биоценозов рек Нахчыванской Автономной Республики

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

УДК 577.47(28)                                  

Объекты и район исследования

Реки маловодного региона, расположенного в юго-западной части Южного Кавказа, представляют собой типичные горные реки с быстрым течением, преимущественно с каменистым руслом, получающие свой сток от снега, дождя и подземных вод. Истоки основных рек региона – Арпачай, Нахчыванчай, Алинджачай, Гиланчай, Дуйлунчай, Ванандчай, Ордубадчай и Гянзачай расположены на южных склонах Даралаязского и Зангезурского горных хребтов, на высоте 2700–3575 м над уровнем моря. Доля поверхностных вод (снега и дождя) в питании рек составляет 47,0%, а доля подземных вод — 53%. Максимальный сток воды формируется во время весенних осадков [3].

Гидрографическая сеть региона отличается рядом сложных географических, физикохимических факторов, высотой речных бассейнов и быстрым течением водных масс. В большинстве случаев характерны чередование сужения и расширения извилистых ушельев, изменение их формы. В верхнем горном и высокогорном поясах течение воды резкое, иногда каскадное и пороговое.

Исследования показали, что в каждой речной экосистеме автономной республики существуют различные биотопы с уникальными макробентосными беспозвоночными и экологическими условиями, которые можно считать благоприятными для их существования. В современной гидробиологии реофильные бентосные сообщества в реках традиционно систематизируются по скорости течения воды и типу грунтов, тесно связанному с ними. Иными словами, биотоп и скорость течения воды являются основными условиями, определяющими структуру реофильных групп животных.

Течение воды, прежде всего, оказывает механическое воздействие на макробентосные донные организмы, вызывая у них развитие биологических и морфологических особенностей, приспособленных к жизни в данном течении (плоское строение тела, твердый покров тела, сильные и когтистые конечности, грызуше-скребушие ротовые органы, присоски, хищничество или пассивная фильтрация и т. д.), и сформировал реофильную группу животных, отличающуюся своими эколого-морфологическими характеристиками. При быстром течении постоянное дно состоит из крупных и мелких гладких речных камней, образуя каменный биотоп. Благодаря течению кислородный режим окружающей среды в горных реках всегда благоприятен, а воды прохладны из-за высоты, глубоких, тенистых ущельев и быстрого испарения [1, 5].

Методы исследования

Изучение влияния смены местообитаний — биотопов в зависимости от высоты над уровнем моря на видовой состав, количественные показатели и изменения экологической принадлежности донных организмов в горных реках позволяет определить закономерности пространственного распределения макробентосной фауны в экосистеме. Наша цель заключалась в определении взаимодействия таксономической и экологической структуры основных реофильных ценозов зообентоса, сформировавшихся в реках региона, и типов биотопов.

Образцы зообентоса собраны из различных биотопов рек и их крупных притоков с помощью гидробиологической сети и усовершенствованной металлической трубы (диаметр = 11 см) с площадью вместимости 0,01 м2.

Сбор и первичная обработка образцов проведены с использованием общепринятых методов и средств в гидробиологических исследованиях. Остатки животных, очищенные на месте, фиксированы в 4% растворе формалина в герметично закрытых пластиковых посудах, а после промывания и очистки под проточной водой в лаборатории определены их видовой состав, численность и биомасса.

В ходе исследования использованы современный бинокулярный микроскоп МБС-10 (Российская Федерация, ЛЗОС), электронные весы (АРХ-1502, Denver Instrument Company) и многофункциональный прибор «Орион 420А» (Thermo electron corporation). Степень доминирования видов, входящих в состав макрозообентоса в реках, рассчитаны на основе частоты встречаемости (P = m/n*100%). Здесь: m – количество проб, в которых был обнаружен данный вид; n – общее количество проб, охватывающих биоценоз [6-9].

Результаты и обсуждение

Результаты исследований показали, что в верхнем и среднем течениях рек типичные литореофильные и оксифильные виды личинок (нимф), принадлежащие к отрядам Ephemeroptera (22 вида), Plecoptera (10 видов) и Trichoptera (40 видов), имеют более высокую частоту встречаемости (P ≥ 50%) и составляют 55-75% от общего числа собранных макробентосных беспозвоночных. В ходе длительного эволюционного процесса они приобрели ряд адаптаций для эффективного использования быстрых течений (<1-2 м/сек) и безопасного выживания. Определена относительная стабильность состава их семейств в одних и тех же биоценозах на реках.

В тех участках рек личинки поденок, ручейников, веснянок и семейства Simulidae , а также некоторых родов - Polypedilum , Tanytarsus , Rheotanytarsus , Eukiefferiella, Orthocladius и др.), составляющие ядро донной фауны, вместе с другими бентосными организмами (виды родов Glossiphonia, Helobdella, Gammarus, Hydrachna, Nepa, Ilybius ) активно участвуют в формировании литореофильного биоценоза с богатым видовым разнообразием. Как правило, преобладают семейства Glossosomatidae (56%) и Heptageniidae (68%). Agapetus fuscipes — типичный вид, и хорошо различимый под прозрачным слоем воды в верхнем течении рек Кюкючай, Шахбузчай и Арафсачай.

Богатое видовое разнообразие макробентосного сообщества в участках рек, в высокогорном поясе, связано с сохранением литореофильных биотопов, а также с покровом, образованным водными и гидрофильными видами растений в качестве благоприятного субстрата и т. д. [2, 4].

Выявлены относительно стабильные виды реофильного зообентоценозов горных рек (Рисунок, Таблица).

Постоянный литореофильный биоценоз

Типичные литореофильные донные

реки в высокогорном поясе организмы

Рисунок. Биоценоз и типичные литореофильные донные организмы

Таблица

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТАБИЛЬНЫХ ВИДОВ МАКРОЗООБЕНТОСА

Отряды и семейства	Литореофильный	Фитореофильный
Ephemeroptera:
Baetidae	Acentrella lapponica Bengtsson, 1912	Acentrella lapponica Bengtsson, 1912
	Cloen dipterum (Linnaeus, 1761)	Baethis rhodani (Pictet,1843)
Siphlonuridae		Cloen dipterum (Linnaeus, 1761)
Siphlonurus lacustris (Eaton, 1870)
Heptagenidae	Ecdyonurus flavimanus Klapalek, 1905
Ecdyonurus ornatipennis Tschernova, 1938
Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775)
Epeorus assimilis Eaton, 1870
	Heptagenia sulfurea (Müller, 1776)	Heptagenia sulfurea (Müller, 1776)
Plecoptera:
Nemouridae	Nemoura cinerea (Retzius, 1783)
Perlodidae	Perlades dispar (Rambur, 1842)
Trichoptera:
Hydropsychidae	Hydropsyche ornatula McLaqchlan, 1884	Hydropsyche ornatula McLaqchlan, 1884
	Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834)	Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834)
Philopotamidae	Philopotamus montanus (Donovan, 1813)
Polycentropodidae	Cyrnus flavidus McLachlan, 1864
Hydroptilidae	Hydroptila tineoides Dalman, 1819	Oxyethira costalis Curtis, 1834
Rhyacophilidae	Rhyacophila nubila Zetterstetd,1840
Glossosomatidae	Agapetus fuscipes Curtis, 1834
Molannidae	Molanna angustata Curtis, 1834
Limnephilidae	Potamophylax rotundipennis (Brauer, 1857)	Limnephilus decipiens (Kolenati, 1848)

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 12. №4 2026 Отряды и семейства Литореофильный Фитореофильный Leptoceridae Leptocerus tineiformis Curtis,1834 Leptocerus tineiformis Curtis,1834 Odonata: Calopterygidae Calopteryx virgo (Linnaes, 1758) Coenagrionidae Erytromma najas Hansenmann, 1823 Platycnemididae Ischnura elegans (Van der Linden, 1823) Platycnemis pennipes (Pallas,1771) Gomphidae Gomphus vulgatissimus Linnaeus, 1758 Libellulidae Orthetrum brunneum (Fonscolomne, 1837) Hemiptera: Corixidae Corixa dentipes Thomson,1869 Notonectidae Notonecta glauca Linnaeus, 1758 Notonecta lutea Müller, 1776 Coleoptera: Haliplidae Brychius elevates (Panzer, 1794) Haliplus variegatus Sturm, 1834 Agabus bipustulatus (Linnaeus, 1767) Ilybius fuliginosus (Fabricius, 1792) Ochthebius belleri Kuvert, 1887 Dytiscidae Dryops luridus Erichson, 1847 Hydraenidae Ochthebius belleri Kuvert, 1887 Dryopidae Dryops luridus Erichson, 1847 Elmidae Potamophilus aciminatus Fabricius, 1781 Limnius volckmari (Panzer, 1793) Diptera: Blephariceridae Simulidae Blepharicera fasciata Westwood, 1842 Metacnephia nigra Rubtsov, 1940 Eusimulium znoikoi Rubtsov, 1940 Eusimulium znoikoi Rubtsov, 1940 Eusimulium subcostatum Rubtsov, 1940 Eusimulium subcostatum Rubtsov, 1940 Odagmia caucasica Rubtsov, 1956 Odagmia caucasica Rubtsov, 1956 Odagmia variegata Meigen, 1818 Odagmia variegata Meigen, 1818 Simulium kurense Rubt. et Dzhafarov,1951 Chironomidae Tanytarsus gregarius Kieffer, 1909 Ablamesmyia monilis (Linnaeus, 1758) Tanytarsus lobatifrons Kieffer, 1913 Procladius choreus (Meigen, 1804) Cryptochironomus defectus Kieffer, 1913 Limnochironomus sp. Glyptotendipes qripekoveni Kieffer, 1924 Micropsectra borealis (Kieffer, 1922) Endochironomus albipennis Meigen, 1830 Cricotopus sylvestris (Fabricius, 1794) Psectroclad. barbimanus (Edwards,1929)

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 12. №4 2026

Отряды и семейства	Литореофильный	Фитореофильный
Tabanidae	Eukiefferiella sellata Pankratova, 1950	Tabanus sp .
Eukiefferiella oxiana Pankratova, 1950
Orthocladius rivulorum Kieffer, 1909
Diamesa nivalis Pankratova, 1950
Amphipoda:
Gammaridae	Gammarus lacustris (Sars, 1853)	Gammarus lacustris (Sars, 1853)
Veneroidea: Spheriidae:		Pisidium sp.
Tubificida:		Nais behingi Michaelsen, 1923
Naididae		Tubifex tubifex (Muller, 1774)

Tubuficidae

Наличие растений в текучих водоёмах приводит к созданию совершенно новой, благоприятной среды обитания для макробентосной фауны. Растительность служит укрытием и субстратом для организмов, обеспечивая их пищей и кислородом. Фитореофильный биоценоз чрезвычайно богат с точки зрения качественных (35 видов) и количественных показателей личинок хирономид.

Макробентосная фауна псаммореофильных биоценозов рек довольно проста по видовому составу и другим показателям; поток воды постоянно перемешивает песок, меняет его местоположение, смывает органику. Ephemera vulgata Linnaeus, 1758, Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), Ophiogomphus cecilia (Fourcroy, 1785), Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758), Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804), Endochironomus albipennis Meigen,1830, Cladotanytarsus mancus (Walker,1856), Gammarus lacustris (Sars, 1863), Pisidium sp. и другие являются постоянными элементами песчаного биотопа. Биоценоз, преимущественно встречающийся в виде небольших пятен в нижнем течении рек, не имеет большого значения для биологической жизни этих рек.

В силу физико-географических особенностей региона, пелореофильные биоценозы в реках имеют небольшие участки и разбросаны в нижнем течении. Биоценозы на мелкозернистом детритном иле отличаются видовым разнообразием и количественными показателями; здесь часто встречаются Baethis rhodani (Pictet, 1843), Centroptilum luteolum (Muller, 1776), Caenis macrura Stephens, 1835, Cordulegaster annulatus Latreille, 1805, Somatochlora metallica Van der Linden, 1825, Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758), Ilybius fuliginosus (Fabricius, 1792), Procladius choreus (Meigen, 1804), Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758), Cryptochironomus defectus Kieffer, 1913, Harnischia burganadzae Kieffer, 1921, Nais behingi Michaelsen, 1923, Tubifex tubifex Muller, 1774 г. и особи других систематических групп. Расчеты показали, что удельный вес популяций олигохетных червей в бентосном сообществе в биоценозе был невелик (3-5%).

В речных бассейнах также встречаются переходные реобиотопы каменисто-песчаного, илисто-песчано-каменистого, песчано-растительного, илисто-песчано-растительного типов, стоячие водоемы вне русла реки и пруды, которые не играют существенной роли в жизни экосистемы и обычно носят временный характер.

Таким образом, донная фауна рек Нахчыванской Автономной Республики формируется в фитореофильном, псаммореофильном и пелореофильном биоценозах с большим преобладанием литореофильного. Видовой состав донной фауны в речных экосистемах от истока до устья упрощается. Различия в видовом составе макрозообентоса, изменения в доминирующих видах связаны с гидрологическими и морфологическими характеристиками рек, биологическими характеристиками основных видов и разным временем проведения исследовательских работ.

Частые наводнения в средних течениях рек весной и летом являются основным абиотическим фактором, препятствующим полноценному формированию донной фауны. Бентосные организмы смываются сильным течением и массой воды. Густая и плотная растительность высоких горных районов предотвращает возникновение наводнений в этой зоне. Высокая степень развития макрозообентоса совпадает с предпаводковым периодом.