Палиностратиграфия и предварительная реконструкция природных обстановок во время формирования верхней части плейстоценовой толщи в восточной галерее Денисовой пещеры

Особенности растительности и климата верхнего плейстоцена в бассейне верхнего течения р. Ануй были установлены ранее на основании спорово-пыльцевых данных из разрезов в пещерах Денисова (центральный зал, предвходовая площадка) и Каминная, а также многослойных палеолитических стоянок открытого типа Усть-Каракол-1 и Ануй-2 [Природная среда…, 2003; Деревянко и др., 2000]. В ходе дальнейших исследований Денисовой пещеры, в ее восточной галерее была зафиксирована иная стратиграфическая ситуация по сравнению с опорным разрезом в центральном зале. Для получения детальной палинологической характеристики нового разреза из всех подразделений плейстоценовой толщи восточной галереи было отобрано 139 образцов. Выделение палиноморф проведено в лаборатории географического факультета МГУ по технологии модифицированной версии сепарационной методики [Болихов-ская, 1995]. В настоящее время выполнен анализ 22 проб из толщи слоев 9–11 (9.1–9.3 и 11.1–11.4), формирующей верхнюю часть плейстоценовых отложений галереи. Палинологическая запись образцов отражает сложную палиностратиграфию этих литологических подразделений.

Образование осадка нижней части слоя 11.4 происходило в более теплых климатических условиях, чем современные. В это время в окрестностях пещеры преобладали долинные вязово-ольховые леса ( Ulmus pumila , Alnus glutinosa ) с обильным подлеском из лещины обыкновенной Corylus avellana и хвойно-березовые лесные формации горных склонов ( Betula pendula , Pinus sylvestris ). В травяном покрове преобладали папоротники семейства Polypodiaceae и злаки, заметную роль играли гроздовник, хвощ и др.

Завершилось формирование отложений слоя 11.4 в период похолодания, сопровождавшегося исчезновением широколиственных древесных пород, ольхи и березы, и, возможно, сокращением площади пойменных лесов. В эту фазу на склонах долины распространялись лесные сообщества из лиственницы и кедра сибирского Pinus sibirica , а в приречных древостоях преобладали ивняки. В травяно-кустарничковом покрове доминировали злаки, полынь Artemisia subgen. Euartemisia , астровые, лилейные и луковые.

Начальному этапу седиментации слоя 11.3 отвечает фаза последующего потепления, приведшая к развитию межстадиальных степей, возможно, лесостепей. В составе пойменных лесов доминировали ивовые и ольхово-вязовые древостои, а на самых сухих и теплых участках долины произрастал дуб. В травяно-кустарничковом покрове лесных ценозов заметную роль играли верескоцветные, осоки и злаки, в прибрежных биотопах произрастали частуховые. На участках степной и лугово-степной растительности превалировали злаково-разнотравные сообщества с богатым разнотравьем – Asteraceae, Geraniaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Polygonaceae, Gentianaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae, Valerianaceae, Polemoniaceae, Fabaceae и др.

С этой фазы в большинстве спорово-пыльцевых спектров из толщи слоев 11–9 отмечена пыльца прибрежно-водных и водных растений. В этой группе преобладает пыльца семейства частуховых Alismataceae, встречены остатки рдеста, растущего в озерах, старицах и заводях рек.

Спорово-пыльцевой спектр из средней части слоя 11.3 отражает фазу значительного иссушения и, возможно, относительной криоаридизации климата, развития перигляциальных сухостепных ландшафтов. На этом уровне сокращается количество пыльцы деревьев и спор. Исчезает пыльца ольхи и широколиственных пород, присутствует незначительное количество пыльцы ели сибирской и ивы, споры представлены несколькими зернами Bryales. В составе травяно-кустарничковых растений преобладает пыльца полыни (до 48 %) и других Asteraceae, злаков, верескоцветных, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Saxifragaceae, Lamiaceae. В горных районах большинство представителей родов последних трех семейств растет на сухих каменистых или глинистых склонах.

Кровля слоя 11.3 формировалась в условиях климата прохладного и более влажного, чем в предшествовавшую фазу. В это время в долине преобладали перигляциальные елово-кедровые редколесья и злаково-разнотравные степи. В растительном покрове степных и лугово-степных ценозов эдификаторами наряду со злаками выступали астровые. Значительное участие и разнообразие имели и другие представители разнотравья – Polygonaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, в т.ч. Thalictrum , Dipsacaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Valerianaceae, Cichoriaceae, Fabaceae, Alliaceae, Campanulaceae, Geraniaceae и др. Древесно-кустарниковую растительность поймы представляли ивняки и заросли смородины, в травяно-кустарничковом ярусе заметную роль играли верескоцветные, злаки и осоки, а в прибрежноводных ассоциациях доминировали частуховые.

Спектры из слоя 11.2, формировавшегося в открытых перигляциальных горно-степных ландшафтах, по большинству показателей имеют схожие характеристики. В группе травяно-кустарничковых растений преобладает пыльца злаков, астровых, многочисленных и разнообразных представителей разнотравья. Перигляциальную приро- ду ландшафтов подчеркивает также совместное нахождение пыльцы верескоцветных и эфедры, реже – пыльцы эулофии туркестанской Eulophia turkestanica (Litv.) Schlechtor. В малочисленной группе древесных пород присутствуют единичные пыльцевые зерна ивы, сосны обыкновенной и сибирской кедровидной, облепихи Hippophaë sp., жимолости Lonicera sp. и других кустарников. Споры, по сравнению с древесной группой, имеют в спектре большее процентное содержание и принадлежат зеленым мхам Bryales и папоротникам семейства Polypodiaceae.

Судя по составу и процентным соотношениям таксонов в группе пыльцы трав и кустарничков в спектрах из слоя 11.1, площади распространения и облик растительного покрова степных и лугово-степных ассоциаций оставались прежними на протяжении большей части накопления слоя. Вместе с тем данные из нижней части слоя показывают увеличение вверх по разрезу количества пыльцы деревьев и кустарников, достигшего максимального значения в спектре из средней части слоя. Формирование этих отложений происходило в теплых межстадиальных климатических условиях, возможно, близких межледниковым. На склонах и террасовых уровнях долины в составе лесных участков доминировали широколиственные леса из дуба черешчатого, ясеня и липы с подлеском из лещины обыкновенной, а также березовые колки.

В спектрах из верхней части слоя 11.1, формировавшейся в засушливом климате, единичная пыльца древесно-кустарниковых растений принадлежит иве, жимолости и крыжовниковым. Максимум иссушения климата, близкого к его аридизации, выражен в спектре из кровли слоя, в котором преобладает пыльца полыни, других Asteraceae и Cichoriaceae.

Для времени формирования толщи слоя 9 реконструированы три фазы развития растительности и климата. Накоплению отложений слоя 9.3 отвечает фаза относительно холодного климата и господства еловых лесов ( Picea obovata ) с примесью кедра сибирского. Седиментация осадка в верхней части слоя 9.2 происходила в условиях сурового криоаридного климата. В это время в окрестностях пещеры были широко развиты перигляциальные тундро-степи. Основу растительности составляли ольховник, береза кустарниковая, верескоцветные, эфедра, полыни и злаки. Слой 9.1 формировался в период распространения перигляциальных лесостепей, когда на склонах долины господствовали пихтово-кедрово-еловые леса, а на открытых участках – разнотравно-злаковые и полынно-маревые группировки.

Таким образом, границы палино- и климатостратиграфических подразделений часто не совпадают с литостратиграфическими рубежами. Это обстоятельство обусловлено спецификой осадконакопления и постседиментационными преобразованиями пещерных отложений, а также длительным периодом их формирования и происходившими в это время глобальными изменениями климата. Климатические флуктуации сопровождались, в свою очередь, относительно быстрыми трансформациями зональных растительных сообществ, характеризующихся на северо-западе Алтая значительным эколого-фитоценотическим разнообразием [Боли-ховская, Шуньков, 2014].