Паразитоценозы американской норки урбанизированных экоситем Кировской области

В последнее десятилетие наблюдается проникновение американской норки на урбанизированные территории Вятско-Камского междуречья, которые она успешно заселяет [Стрельников, Масленникова, 2014]. Особенно активно этот процесс происходит там, где человек начинает разводить рыбу: в небольших фермерских хозяйствах, на приусадебных участках, где формируются небольшие водоемы. Поселяясь на трансформированных территориях, норка привносит сюда ряд инфекционных и инвазионных заболеваний, изучение которых но- сит первостепенное значение, тем более, что в данном регионе в природных биоценозах у американской норки зарегистрировано 15 видов гельминтов, среди которых выявлены паразитические виды, имеющие эпидемиологическое и эпизоотологическое значение [Масленникова, 2013].

Материал и методы

Материал был собран на территории Кировской обл. в 2011–2017 гг. Методом полных гельминто-

логических вскрытий [Ивашкин, Контримавичус, 1971] было исследовано 39 особей американской норки урбанизированных ландшафтов г. Кирова и других населенных пунктов Кировской обл. Определялся вид норки, проводилось биологическое исследование всех зверьков: определялся пол, возраст [Клевезаль, 2007], масса зверька, снимались необходимые промеры, определялась упитанность. Всех норок исследовали на трихинеллёз компрессорным методом. Просматривалось от каждой норки не менее трех компрессориев с 48 продольными срезами мышц. Масса одной навески обычно составляла 0.3–0.4 г. Исследовали икроножные и подъязычные группы мышц и ножки диафрагмы. При нахождении личинок трихинелл исследовались основные группы мышц. Компрессорным методом проводились исследования на нахождение мезоцеркариев алярий. Гельминтов выбирали, проводили количественный учёт, фиксировали: нематод – в жидкости Барбогала; трематод – в 70% этаноле. Рассчитывали экстенсивность (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ), индекс обилия. Определение гельминтов проводили с помощью определителя [Козлов, 1977]. Для изучения протис-тов исследовалось содержимое прямой кишки методом Фюллеборна [Котельников, 1984].

Результаты исследований подвергнуты статистической обработке [Лакин, 1990]. Математические расчеты проводились в программе «Statistica

• 6 .0» [Реброва, 2003].

Результаты и их обсуждение

В результате гельминтологического вскрытия 39 американских норок обнаружено 7 видов паразитических червей, относящихся к двум классам: Trematoda и Nematoda с преобладанием нематод (2.5:1). Зараженность гельминтами (ЭИ) американской норки урбосистем составила 92.3%. У одной норки мы находили от 1 до 5 видов гельминтов. Моноинвазия зарегистрирована у 16.7% особей, 2 вида гельминта обнаружено у 25.0% норок, 3 – у 38.9%, 4 – 13.8 %, 5 – у 5.6%. На одну зараженную особь приходится в среднем 3.35±0.6 вида гельминтов. Паразитические одноклеточные (про-тисты) не обнаружены.

Первое место по встречаемости принадлежит Aonchotheca putorii (табл. 1) . Она обнаружена у большинства зараженных норок (71.8%). Основное место ее локализации – желудок. Даже если желудок пустой, нематоды локализуются в его слизистой. Очень редко единичные экземпляры регистрируются в кишечнике. По интенсивности инвазии данная нематода также занимает 1-е место: среднее количество A. putorii у всех зараженных норок составило 102, а максимальное – 493 экз.; имеет самый высокий индекс обилия 73.2 экз. и доминирует в паразитоценозе американской норки.

Таблица 1

Зараженность гельминтами американской норки (Neovison vison Schreber , 1777) на урбанизированных территориях

Класс и вид гельминта	ЭИ, %	Индекс обилия, экз.	ИИ*, экз.
			med	min	max
Trematoda
Alaria alata (larvae) Goeze, 1782	43.6	5.3	12	1	56
Isthmiophora melis Schrank, 1788	56.4	5.9	11	1	40

Nematoda

Aonchotheca putorii Rudolphi, 1819	71.8	73.2	102	1	493
Capillaria mucronata Molin, 1858	48.7	2.7	6	1	12
Scrjabingylus nasicola Leuckart, 1842	10.3	0.23	2	1	5
Crenosoma taiga Skrjabin & Petrov, 1928	5.1	0.05	1	1	1
*Trichinella nativa Britov & Boev, 1972	5.1	7.7	145	3	287

Примечание. *Интенсивность заражения, выраженная количеством личинок в 1 г мышечной ткани.

• A. putorii относится к геогельминтам. По данным Т.С. Скарбилович [1945], заражение A. putorii дефинитивных хозяев происходит яйцами, прошедшими развитие во внешней среде. Однако если яйца этой нематоды заглатывает дождевой червь, то вылупившиеся личинки проникают в полость тела и при скармливании дождевых червей куньим инвазируют их. Т.С. Скарбилович считает дождевых червей резервуарными хозяевами этой нематоды.

• 8 7.5% и передаются американским норкам посредством трофических связей.

Все остальные зарегистрированные паразиты относятся к биогельминтам. Они составляют

Isthmiophora melis – единственная трематода, зарегистрированная нами на стадии мариты у американской норки трансформированных территорий с высокой экстенсивностью инвазии – 56.4%. Интенсивность инвазии в среднем составила 11 (1– 40) экз. Около половины всех норок (43.6%) заражены мезоцеркариями трематоды Alaria alata (larvae), ИИ – 12 (1–56). Выявлена высокая степень заражения американской норки нематодой мочевого пузыря – Capillaria mucronata – 48.7% при ИИ – 6 (1–12) экз.

Остальные виды нематод встречаются сравнительно редко: Scrjabingylus nasicola зарегистрирована у 10.3% особей, Crenosoma taiga и Trichinella nativa (larvae) – у 5.1%.

При изучении зараженности американской норки личинками трихинелл нами выявлена интересная особенность [Масленникова, Стрельников, 2017]. Личинки трихинелл на протяжении 35 лет выявлялись лишь у 3% особей. При исследовании на трихинеллез 134 особей американской норки (1997–2016 гг.) заражены были четыре. У двух зверьков интенсивность инвазии составила от 0,2 до 3 личинок в 1 г мышечной ткани, у двух других – от 680 до 1320 личинок в 1 г. Как правило, хищники, имеющие высокую степень зараженности личинками трихинелл, имеют низкую упитанность. В отличие от других американские норки имели хорошую упитанность при высокой интенсивности трихинеллезной инвазии.

Личинки трихинелл обнаружены нами у 5.1±0.85% зараженных норок урбанизированных территорий, что практически в 2 раза превышает многолетние данные по зараженности американской норки личинками трихинелл [Масленникова, Стрельников, 2017] и свидетельствует о неблагополучной ситуации по трихинеллезу на трансформируемых территориях.

Обитание американской норки в урбосистемах сопряжено с заносом личинок алярий. ЭИ Alaria alata (larvae) у норки составила 43.6±0.8%. Дефинитивными хозяевами трематоды являются псовые, в синантропных очагах – собаки. Нами данный гельминтоз у собак ранее не регистрировался [Жданова и др., 2008]. Мезоцеркарии алярий представляют опасность для домашних и сельскохозяйственных животных, а также человека [Ястреб, Горохов, Шестаков, 2005; Масленникова и др., 2010; Ашихмин и др., 2013].

При анализе гельминтофауны у молодых и взрослых норок выявлено, что взрослые норки ин-вазированы на 100%, а молодые на 87%. У молодых зверьков обнаружено только 6 видов гельминтов (табл. 2), Trichinella nativa (larvae) отсутствует. Экстенсивность заражения гельминтами у взрослых норок превышает показатели молодых, особенно 2 видами – Capillaria mucronata и Isth-miophora melis . Если сравнить интенсивность инвазии у молодых и взрослых норок, то интенсивность инвазии 4 видами гельминтов из 6 примерно одинакова, за исключением трематоды I. melis и нематоды A. putorii. У молодых норок интенсивность инвазии этими гельминтами значительно выше (в 2–3 раза), чем у взрослых, что подтверждается статистическими методами. При сравнении интенсивности инвазии данных гельминтов для I. melis критерий Стьюдента (t) составляет 2.4 при достоверности P≥0.95; для A. putorii t꞊2.5 при P≥0.95.

Таблица 2

Зараженность американской норки (Neovison vison Schreber , 1777) гельминтами на урбанизированных территориях в зависимости от возраста

Вид гельминта	Молодые n=23				Взрослые n=16
	ЭИ, %	ИИ*, экз.			ЭИ, %	ИИ, экз.
		med	min	max		med	min	max
Alaria alata (larvae)	39.1	11	1	44	50.0	14	1	56
Isthmiophora melis	47.8	14	1	40	68.8	7	1	24
Aonchotheca putorii	65.2	145	2	493	81.3	53	1	298
Capillaria mucronata	34.8	6	2	12	68.8	5	1	12
Scrjabingylus nasicola	8,7	1	1	1	12.5	3	1	5
Crenosoma taiga	4.35	1	1	-	6.3	1	1	-
Trichinella nativa (larvae) *	-	-	-	-	12.5	145	3	287

Примечание. *Интенсивность заражения, выраженная количеством личинок в 1 г мышечной ткани.

Анализ гельминтофауны американской норки по половому признаку показал, что ЭИ у самок составляет 88.2%, у самцов – 95.5%. Самки заражены лишь четырьмя основными видами гельминтов с примерно такой же экстенсивностью инвазии, как у самцов (табл. 3). Лишь ЭИ нематодой A. putorii и C.mucronata у самок ниже, чем у самцов (58.8% против 81.8% и 41.2% против 54.5%). Интенсивность инвазии A. putorii у самцов более чем в 5 раз превышает таковую у самок (t=5.1 при достоверности P ≥0.999), а ИИ трематодой I. melis – более чем в 2 раза (t=2.3 при P ≥0.95). Другими авторами и нами в природных биоценозах не вы- явлено существенной разницы в инвазированности нематодами разнополых особей американской норки в Кировской, Ленинградской обл. и Беларуси [Шималов, Сидорович, Шималов, 1993; Туманов, 2003; Масленникова, 2005].

Высокую интенсивность инвазии A. putorii самцов американской норки, особенно молодых, можно объяснить двумя способами заражения нематодой (прямым и через резервуарных хозяев), половым диморфизмом (самцы более чем в 2 раза превышают по массе самок), сравнительно небольшим участком обитания на урботерриторияхи более активным поиском пищи, так как основной линейный рост особей происходит в первый год жизни.

Сравнить полученные результаты с аналогичными исследованиями обитания американской норки на урбанизированных территориях в других регионах не представляется возможным из-за отсутствия исследований подобного характера.

Таблица 3

Зараженность американской норки (Neovison vison Schreber, 1777) гельминтами на трансформированных территориях в зависимости от пола

Вид гельминта	Самки, n=17				Самцы, n=22
	ЭИ, %	ИИ*, экз.			ЭИ, %	ИИ, экз.
		med	min	max		med	min	max
Alaria alata (larvae)	41.2	13	1	56	45.5	12	1	44
Isthmiophora melis	52.9	6	1	35	59.1	14	1	40
Aonchotheca putorii	58.8	26	1	96	81.8	144	2	493
Capillaria mucronata	41.2	7	2	12	54.5	5	1	12
Scrjabingylus nasicola	-	-	-	-	22.7	2	1	5
Crenosoma taiga	-	-	-	-	9.1	1	1	1
Trichinella nativa (larvae) *	-	-	-	-	9.1	145	3	287

Примечание. *Интенсивность заражения, выраженная количеством личинок в 1 г мышечной ткани.

В Кировской обл. у американской норки заре- гистрировано 15 видов гельминтов [Масленникова, 2013], в сопредельных республиках – Татарстане и Башкирии – 11 [Романов, 1964; Троицкая, 1967], в Беларуси – 23 [Анисимова, Полоз, 2010].

При сравнении видового состава гельминто-фауны американской норки урбанизированных и природных биоценозов мы наблюдаем уменьшение особей одинаков: 92.3% против 92.7% [Масленни- кова, 2005, 2013].

Паразитоценоз одной особи норки урбанизированных территорий чаще состоит из 1–3 видов (80.6%), в среднем 3.35±0.6 вида гельминтов, в природных биоценозах – 2–4 (80.4%) вида, в среднем 3.7±0.65 вида гельминтов (рисунок). Для сравнения, в Беларуси паразитоценоз американ- видового состава гельминтов в 2 раза (7 видов ской норки составляет 1–3 вида (78.9%), в среднем против 15), при этом общий процент зараженных 2.6±0.5 вида гельминтов [Анисимова, Полоз,

• □    Урбанизированные территории Кировской области

• □    Природные биоценозы Кировской области

43.6±0.8% и Trichinella nativa (larvae) – 5.1±0.85%. Личинки трихинелл выявлены лишь у взрослых самцов.

И Природные биоценозы Беларуси

Паразитоценозы американской норки в Вятско-Камском междуречье и Беларуси, %

Заключение

Зараженность гельминтами американской норки урбосистем составила 92.3%. Паразитоценоз представлен 7 видами из двух классов: Trematoda и Nematoda. Aonchotheca putorii доминирует у американской норки, индекс обилия 73.2 экз. Па-разитоценоз 1 норки урбанизированных территорий составляет 3.35± 0.6 вида гельминтов.

У молодых самцов норок зарегистрировано 6 видов гельминтов, у взрослых самцов – 7. Самки заражены 4 основными видами паразитических червей: Alaria alata (larvae), Isthmiophora melis , Aonchotheca putorii, Capillaria mucronata. Самцы, особенно молодые, имеют высокую степень заражения нематодой A. putorii (до 493 экз.). Интенсивность инвазии A. putorii и I. melis у самцов достоверно превышает таковую у самок (t=5.1, P ≥0.999 и t=2.3, P ≥0.95). У молодых норок интенсивность инвазии этими гельминтами достоверно выше, чем у взрослых (t=2.4, P≥0.95 и t=2.5, P≥0.95).

Эпизоотологическую и эпидемиологическую опасность представляют Alaria alata (larvae) –