Перспективные экспериментальные гибриды рапса ярового (Brassica napus L.), созданные с использованием системы ЦМС типа Polima

Автор: Пастухов И.О., Карпачв В.В.

Журнал: Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур @vniimk

Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Статья в выпуске: 2 (186), 2021 года.

Бесплатный доступ

Одним из направлений селекции ярового рапса является создание гетерозисных гибридов. Семеноводство большинства используемых в производстве гибридов F1 осуществляется на двух типах цитоплазматической мужской стерильности -polima и ogura. В Липецком НИИ рапса были созданы и оценены по основным селекционноценным признакам и свойствам восстановители фертильности на стерильной цитоплазме. Цель работы заключалась в создании эффективных восстановителей, необходимых для получения высокопродуктивных гибридов на цитоплазме типа Polima. Материалом послужили 56 сортообразцов Brassica napus L., отобранных нами в 2013 г. Исследования показали, что полученные восстановленные гибриды F1 превысили по отдельным элементам структуры урожая и продуктивности родительские формы и стандарты - сорта рапса Ратник и Риф. Практический интерес для создания гибридов на цитоплазме типа Polima представляет восстановитель LHR-1.

Еще

Рапс яровой (Brassica napus L.), гетерозис, цитоплазматическая мужская стерильность, продуктивность

Короткий адрес: https://sciup.org/142229255

IDR: 142229255 | DOI: 10.25230/2412-608X-2021-2-186-41-45

Текст научной статьи Перспективные экспериментальные гибриды рапса ярового (Brassica napus L.), созданные с использованием системы ЦМС типа Polima

Введение. Благодаря цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и генетической регуляции восстановления фертильности, использование эффекта гетерозиса получило распространение в селекции сельскохозяйственных культур [1].

Одно из наиболее перспективных направлений селекции рапса – это создание гетерозисных гибридов [2; 3]. Для использования гибридов в производстве обязательным является контролируемое опыление на основе мужской стерильности материнской формы и отцовской линии-восстановителя фертильности гибрида F 1 [4].

Цитоплазматическая мужская стерильность типа Polima восстанавливается одной парой доминантных генов Rf [5].

Механизм данного типа стерильности заключается в отсутствии развития археспор или задержке их дифференциации, из-за чего пыльники стерильных растений становятся мелкими, имеют стреловидную форму и белый цвет [6]. Во время развития пыльников и дифференциации археспор проявляется действие генов мужской стерильности.

Материнская линия простого гибрида не должна восстанавливать фертильность. Однако этой способностью должна обладать хотя бы одна из двух линий простого гибрида [7].

Целью наших исследований являлось создание эффективных восстановителей, необходимых для получения высокопродуктивных гибридов на цитоплазме типа Polima.

Материалы и методы. Исследования проводились в 2012–2019 гг. в ФГБНУ «Липецкий научно-исследовательский институт рапса» по поиску восстановителя фертильности ярового рапса. Поскольку все сорта рапса являя-лись закрепителями стерильности типа Polima , в качестве материала исследований были использованы 56 сортообразцов Brassica napus L., отобранные нами в 2013 г.

В наших исследованиях восстановитель фертильности LHR-1 для цитоплазмы типа Polima ЦМС был создан на основе источника генов Rf , любезно предоставленного канадским селекционером P.B.E. McVetty. При создании восстановителя фертильности у ярового рапса проблема заключалась в том, что источник генов восстановления являлся озимой формой с содержанием в масле эруковой кислоты 7,66 %, а содержание глюкозино-латов в семенах составляло более 2,75 % [8].

Закладка опытов, наблюдения, учеты и анализы выполнялись с использованием методики полевого опыта [9], методики проведения полевых агротехнических опытов [10], методики статистической обработки данных [11].

Результаты и обсуждение. С целью получения восстановления фертильности для ЦМС типа Polima на стерильной основе проводили насыщающие скрещивания с отбором по генам Rf при создании восстановителя LHR-1, полученного из гибридной комбинации.

С помощью оценки гибридов F 1 среди расщепляющихся образцов стерильной линии LHS-1 с самоопыленными линиями восстановителя фертильности типа Poli-ma выделили линии, имеющие 100%-ную восстановительную способность и соответственно ген RfRf (табл. 1).

Таблица 1

Восстановительная способность линий

LHR-1 (тип Polima) по гену RfRf, %

№	Комбинация скрещивания		Год исследования			Среднее значение
№	Комбинация скрещивания		2014	2015	2016	Среднее значение
1	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-3	100	100	100	100
2	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-5	70	75	80	75
3	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-7	50	60	60	57
4	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-9	100	100	100	100
5	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-11	80	70	80	77
6	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-16	80	90	80	83
7	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-18	100	90	80	90
8	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-19	90	90	90	90
9	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-21	70	73	70	71
10	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-22	100	81	85	89
11	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) р-4), р-23	90	85	80	85
12	LHS-1	× (LHS-1 × Monty, р-13)	60	50	50	53
13	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-2	100	100	100	100
14	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-3	100	70	75	82
15	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-6	100	100	100	100
16	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-7	100	100	100	100
17	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-8	100	100	100	100
18	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-9	100	80	80	87
19	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-10	100	100	100	100
20	LHS-1	× ((LHR-1, ф.р.©ρ³) дел.), р-11	100	80	80	87

Исследуемые линии в основной массе являлись гетерозиготными по эффекту восстановления фертильности у рапса. К полуфертильным отнесены линии, в пыльниках цветков которых обнаружена фертильная и стерильная пыльца. У гибрида LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-13) в соцветиях сформировалось 47 % стерильных и 53 % фертильных цветков, а у гибрида LHS-1 × (LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р7 было сформировано 43 % стерильных и 57 % фертильных цветков. Гибриды LHS-1 × (LHR-1, ф.р.©ρ3) р-4), р-15; LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-1); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-2); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-3);

LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-5); LHS-1 × (LHS-1 × Monty, р-6) имели только стерильные цветки.

По итогам многолетних исследований установлено, что перспективные образцы LHS-1 × (X-401, ф.р.©ρ3) р-4), р-3; LHS-1 × (X-401, ф.р.©ρ3) р-4), р-9; LHS-1 × (LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-6; LHS-1 × (X-401, ф.р.©ρ3) дел.), р-7; LHS-1 × (X-401, ф.р.©ρ3) дел.), р-8; LHS-1 × (LHR-1, ф.р.©ρ3) дел.), р-10 при нормальных условиях роста и развития могут обеспечить высокую степень фертильности гибридов.

Перспективные гибридные комбинации были изучены по продуктивности в трех повторениях в сравнении с сортами-стандартами Ратник и Риф.

Проведена агробиологическая оценка перспективных гибридных комбинаций, изучена структура урожая и качество семян.

Установлено, что высота растений гибридов F 1 варьировала от 93,5 см у LHS-1 × LHR-1, р-9 в 2017 г. до 125,8 см у LHS-1 × LHR-1, р-10 в 2018 г. (табл. 2).

Продуктивность LHS-1 × LHR-1, р-10 была достоверно ниже других гибридов F 1 и стандарта.

Таблица 3

Продуктивность гибридов F 1 ярового рапса, 2017–2019 гг.

№	Происхождение	Масса семян с растения, г
		год исследования
		2017	2018	2019	Ẍ
1	LHS-1 × LHR-1, р-3	1,48	5,97	3,04	3,50 ± 2,28
2	LHS-1 × LHR-1, р-9	1,35	4,20	1,50	2,35 ± 1,60
3	LHS-1 × LHR-1, р-6	1,28	3,97	1,31	2,19 ± 1,54
4	LHS-1 × LHR-1, р-7	1,67	2,91	3,00	2,53 ± 0,74
5	LHS-1 × LHR-1, р-8	1,34	3,35	2,93	2,54 ± 1,06
6	LHS-1 × LHR-1, р-10	1,13	2,03	1,63	1,60 ± 0,46
7	Ратник, st.	0,76	1,71	1,11	1,19 ± 0,48
8	Риф, st.	0,81	2,01	1,09	1,30 ± 0,63
	НСР 05	0,54	2,11	1,39	1,35 ± 0,79

Показатель масса 1000 семян у гибридов F 1 рапса находился в пределах от 2,53 до 4,55 г. Наиболее крупные семена были у гибридов F 1 LHS-1 × LHR-1, р-7 и LHS-1 × LHR-1, р-8 – от 3,79 ± 1,09 до 3,83 ± 0,82 г (табл. 4).

Более низкие показатели массы 1000 семян выявлены у гибрида F 1 LHS-1 × LHR-1, р-3 – 3,57 ± 0,85 г.

Таблица 2

Высота растений фертильных гибридов F 1 рапса, 2017–2019 гг.

№	Происхождение	Высота растения, см
		год исследования
		2017	2018	2019	Ẍ
1	LHS-1 × LHR-1, р-3	114,2	110,7	119,7	114,9 ± 4,5
2	LHS-1 × LHR-1, р-9	93,5	112,0	125,7	110,4 ± 16,2
3	LHS-1 × LHR-1, р-6	96,7	117,8	121,6	112,0 ± 13,4
4	LHS-1 × LHR-1, р-7	98,2	115,7	120,0	111,3 ± 11,5
5	LHS-1 × LHR-1, р-8	108,0	112,6	122,3	114,3 ± 7,3
6	LHS-1 × LHR-1, р-10	103,8	125,8	123,7	117,8 ± 12,1
7	Ратник, st.	108,3	128,0	130,3	122,2 ± 12,1
8	Риф, st.	104,3	120,6	128,7	117,9 ± 12,4
	НСР 05	12,3	10,0	7,9	10,1 ± 2,2

Таблица 4

Масса 1000 семян у фертильных гибридов F 1 рапса, 2017–2019 гг.

№	Происхождение	Масса 1000 семян, г
		год исследования
		2017	2018	2019	Ẍ
1	LHS-1 × LHR-1, р-3	4,14	3,98	2,60	3,57 ± 0,85
2	LHS-1 × LHR-1, р-9	4,27	4,17	2,86	3,77 ± 0,79
3	LHS-1 × LHR-1, р-6	4,23	4,13	2,71	3,69 ± 0,85
4	LHS-1 × LHR-1, р-7	4,47	4,38	2,53	3,79 ± 1,09
5	LHS-1 × LHR-1, р-8	4,39	4,22	2,89	3,83 ± 0,82
6	LHS-1 × LHR-1, р-10	4,55	4,05	2,63	3,74 ± 1,00
7	Ратник, st.	4,35	4,09	2,78	3,74 ± 0,84
8	Риф, st.	4,44	4,05	2,82	3,77 ± 0,84
	НСР 05	0,51	0,33	0,52	0,45 ± 0,11

По результатам исследования продуктивности растений наиболее ценными оказались гибриды LHS-1 × LHR-1, р-3; LHS-1 × LHR-1, р-8; LHS-1 × LHR-1, р-7.

По признаку масса семян с одного растения значения варьировали от 2,93 до 3,04 г, что достоверно превосходило стандарт (табл. 3).

По содержанию масла в семенах все гибриды не имели достоверных различий (табл. 5). Самое низкое содержание масла в семенах в среднем за три года испытаний отмечено у гибридов LHS-1 × LHR-1, р-8 (36,9 ± 1,3), LHS-1 × LHR-1, р-10 (36,9 ± 2,1), наиболее высокое – у гибридов LHS-1 × LHR-1, р-3 (38,0 ± 1,9), LHS-1 × LHR-1, р-7 (37,8 ± 1,5).

Содержание масла в семенах варьировало от 35,0 % у гибрида LHS-1 × LHR-1, р-10 в 2018 г. до 39,8 % у гибрида LHS-1 × LHR-1, р-3 в 2019 г.

По содержанию белка в семенах гибриды рапса не имели достоверных различий, этот показатель варьировал в пределах от 25,77 % у LHS-1 × LHR-1, р-7 в 2018 г. до 29,02 % у LHS-1 × LHR-1, р-9 также в 2018 г.

Таблица 5

Содержание масла и белка в семенах гибридов, %

№	Происхождение	Масличность, %				Белок, %
		год исследования				год исследования
		2017	2018	2019	Ẍ	2017	2018	2019	Ẍ
1	LHS-1 × LHR-1, р-3	38,2	36,0	39,8	38,0 ± 1,9	27,31	28,02	24,70	26,7 ± 1,7
2	LHS-1 × LHR-1, р-9	38,1	37,2	37,7	37,7 ± 0,5	26,20	29,02	26,09	27,1 ± 1,7
3	LHS-1 × LHR-1, р-6	38,6	36,5	36,6	37,2 ± 1,2	26,06	27,72	26,16	26,6 ± 0,9
4	LHS-1 × LHR-1, р-7	39,3	36,2	37,8	37,8 ± 1,5	25,77	28,29	27,17	27,1 ± 1,3
5	LHS-1 × LHR-1, р-8	38,4	36,1	36,1	36,9 ± 1,3	26,68	28,49	27,59	27,6 ± 0,3
6	LHS-1 × LHR-1, р-10	39,1	35,0	36,4	36,9 ± 2,1	26,42	29,64	25,23	27,1 ± 2,3
7	Ратник, st.	38,1	37,1	37,4	37,5 ± 0,5	27,45	28,96	26,68	28,0 ± 1,2
8	Риф, st.	38,4	37,1	36,8	37,4 ± 0,9	26,18	28,71	26,53	27,1 ± 1,4
	НСР 05	1,87	1,64	1,66	1,72 ± 0,1	1,60	1,17	2,08	1,7 ± 0,4

Одним из наиболее важных показателей, которые характеризуют качество рапсового масла, является содержание олеиновой кислоты – мононенасыщенной жирной кислоты (Омега-9) [12].

Достоверно высокое содержание олеиновой кислоты в масле отмечено у LHS-1 × LHR-1, р-6 – 64,0 ± 3,1 % (табл. 6). Все остальные гибриды имели содержание олеиновой кислоты на уровне стандарта.

Содержание эруковой кислоты в семенах гибридов F 1 во все годы испытаний не превышало допустимых показателей. Самое высокое содержание отмечено у LHS-1 × LHR-1, р-3 (0,45 %) в 2019 г., самое низкое – у LHS-1 × LHR-1, р-8 (0,11 %) в 2017 г. и LHS-1 × LHR-1, р9 (0,11 %) в 2018 г.

Питательная ценность рапсового жмыха и шрота ограничивается серосодержащими соединениями – глюкозинола-44

тами. Во время гидролиза, под действием фермента мирозиназы, они распадаются на изотиоцианаты, тиоцианаты, оксазоли-динтионы, которые негативно влияют на щитовидную железу животных, и нитрилы, являющиеся токсичными [13].

Таблица 6

Содержание отдельных жирных кислот в семенах гибридов F 1 , %

№	Проис-хождение	Олеиновая кислота, %				Эруковая кислота, %
		год исследования				год исследования
		2017	2018	2019	Ẍ	2017	2018	2019	Ẍ
1	LHS-1 × LHR-1, р-3	64,0	60,5	58,4	61,0 ± 2,8	0,25	0,28	0,45	0,33±0,11
2	LHS-1 × LHR-1, р-9	63,9	59,8	58,2	60,6 ± 2,9	0,26	0,11	0,33	0,23±0,11
3	LHS-1 × LHR-1, р-6	66,0	65,6	60,4	64,0 ± 3,1	0,14	0,07	0,35	0,19±0,14
4	LHS-1 × LHR-1, р-7	65,0	62,4	61,2	62,8 ± 1,9	0,15	0,15	0,23	0,18±0,05
5	LHS-1 × LHR-1, р-8	66,8	63,7	58,7	63,1 ± 2,1	0,11	0,09	0,44	0,21±0,19
6	LHS-1 × LHR-1, р-10	66,1	61,7	60,2	62,7 ± 3,0	0,13	0,20	0,36	0,23±0,11
7	Ратник, st.	65,2	62,5	57,8	61,8 ± 3,7	0,10	0,00	0,32	0,14±0,16
8	Риф, st.	65,1	60,9	56,8	60,9 ± 4,1	0,11	0,23	0,45	0,26±0,17
	НСР 05	2,40	2,79	1,78	2,32 ± 0,5	0,21	0,13	0,14	0,16±0,04

Гибриды F 1 имели равное или достоверно более высокое содержание глюко-зинолатов в семенах (16,04–25,27 мкмоль/г) в сравнении со стандартом Ратник и равное – с Риф (табл. 7).

Таблица 7

Содержание глюкозинолатов в семенах гибридов F 1 , мкмоль/г

№	Происхождение	Год исследования
№	Происхождение	2017	2018	2019	Ẍ
1	LHS-1 × LHR-1, р-3	22,1	19,2	25,3	22,2 ± 3,0
2	LHS-1 × LHR-1, р-9	17,2	16,0	22,0	18,4 ± 3,1
3	LHS-1 × LHR-1, р-6	17,7	21,4	23,6	20,9 ± 2,9
4	LHS-1 × LHR-1, р-7	20,6	21,6	22,7	21,7 ± 1,0
5	LHS-1 × LHR-1, р-8	20,9	20,6	22,7	21,4 ± 1,1
6	LHS-1 × LHR-1, р-10	18,9	22,4	21,4	20,9 ± 1,8
7	Ратник, st.	16,0	14,3	20,4	16,9 ± 3,1
8	Риф, st.	21,1	22,4	21,8	21,7 ± 0,6
	НСР 05	0,18	0,18	4,18	1,51 ± 2,3

У LHS-1 × LHR-1, р-3 отмечено максимальное количество глюкозинола-тов в семенах (25,27 мкмоль/г), у LHS-1 × LHR-1, р-9 – минимальное –16,0 мкмоль/г.

Выводы. В результате проведенных исследований выделены перспективные восстановители цитоплазматической мужской стерильности типа Polima : LHR-1, р-3;

LHR-1, р-7; LHR-1, р-8. Они обеспечивали полное восстановление фертильности стерильных линий с ЦМС типа Polima .

Отдельные элементы структуры урожая гибридов рапса F 1 с выделенными восстановителями фертильности, в том числе масса семян с одного растения, превысили показания родительских форм и стандартов.

Проведенные исследования показали, что восстановитель типа Polima LHR-1 представляет практический интерес для создания гибридов на этом типе цитоплазмы, а также как исходный материал для получения других восстановителей.

Список литературы Перспективные экспериментальные гибриды рапса ярового (Brassica napus L.), созданные с использованием системы ЦМС типа Polima

Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур. - Л., 1990. - 223 с.
Кильчевский А.В. Генетические основы селекции растений. В 4 т. Т. 1. Общая генетика растений / Науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. - Минск: Белорус. наука, 2008. - 551 с.
Birchler J.A., Yao H., Chudalay S. [et al.]. Heterosis // Plant Cell. - 2010. - Vol. 22. - P. 21052112.
Карпачев В.В., Пастухов И.О. Оценка нового материала для гетерозисной селекции ярового рапса, созданного на основе двух систем ЦМС // Вестник Воронежского ГАУ - Воронеж, 2017. - № 3. - С. 31-36.
Yang G., Fu T. The inheritance of Polima cytoplasmic male sterility in Brassica napus L. // Plant Breed. - 1990. - Vol. 104. - P. 121-124.
Bartkowiak-Broda I. CMS polima // Proc. of 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 1. - P. 22-28.
Wei W.L., Wang H.Z., Liu G.H. Cytological and molecular characterization of a new cytoplasmic male sterility in rapeseed // Plant Breeding. - Aug 2009. -Vol. 128. - Is. 4. - P. 426-428.
Карпачев В.В. Рапс яровой. Основы селекции: монография. -.Липецк: ГНУ ВНИПТИ рапса, 2008. - 236 с.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Агропромиздат, 1985. - 416 с.
Лукомец В.М., Тишков Н.М., Баранов В.Ф. [и др.]. Методика проведения полевых агротехнических опытов с масличными культурами. -Краснодар: ООО РИА «АлВи-дизайн», 2010. - 327 с.
Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. - М.: Колос, 1966. - 253 с.
Пастухов И.О. Селекционно-генетические принципы создания гетерозисных гибридов рапса ярового (Brassica napus L.) в ЦЧР: дис. ... к. с.-х. наук / Игорь Олегович Пастухов. - Рамонь, 2018. -135 с.
Parnell A., Craig E.A., Draper S.P. Changes in the glucosinolate content of seed of winter oilseed rape varieties in successive generations // J. Nation. Instit. Agric. Bot. - 1983. - V. 16. - No 2. - P. 207-212.

Еще

Статья научная