Пигментные характеристики перифитона озерно-речных систем урбанизированных территорий

развития сообщества, его физиологические характеристики и могут быть показателями экологического состояния водоемов.

Цель работы: определить возможность использования фотосинтетических пигментов перифитона для оценки экологического состояния озерно-речных систем урбанизированных территорий.

Материал и методы. В качестве объектов исследования были выбраны три водные системы на территории Санкт-Петербурга и его окрестностей, подверженные антропогенным воздействиям различных видов. В их число входили городское строительство, автодороги, промышленные предприятия, нефтебазы, сельхозугодия, садоводства. Исследования проводились в мае, июле и сентябре 2013 г. на озерноречных системах: оз. Нижнее Суздальское с реками Старожиловкой и Каменкой, Дудергофские озера с р. Дудергофкой, р. Охта с Охтинским водохранилищем (табл. 1).

Таблица 1. Расположение станций в исследованных озерно-речных системах

Станции	Расположение
Суздальская озерно-речная система
Ст.1 (р. Старожиловка - исток)	Ленинградская область
Ст.2 (р. Старожиловка- устье)	Санкт-Петербург
Ст.3 (оз.Н. Суздальское – заросли)	Санкт-Петербург
Ст.4 (р. Каменка - исток)	Санкт-Петербург
Ст.5 (р. Каменка – ср. течение)	Санкт-Петербург
Ст.6 (Шуваловский карьер - заросли)	Санкт-Петербург
Ст.7 (р. Каменка – нижн.течение )	Санкт-Петербург
Дудергофская озерно-речная система
Ст.1 (оз. Дудергофское)	Ленинградская область
Ст.2 (оз. Безымянное)	Ленинградская область
Ст.3 (р. Дудергофка – ср. течение)	Ленинградская область
Ст.4 (р. Дудергофка – нижн. течение)	Санкт-Петербург
Охтинская озерно-речная система
Ст.1 ( р. Охта – верх. течение)	Ленинградская область
Ст.2 ( р. Охта – ср. течение )	Санкт-Петербург
Ст.3 (Охтинское водохранилище)	Санкт-Петербург
Ст.4 ( р.Охта –ниже водохранилища)	Санкт-Петербург
Ст.5 (р. Охта – нижн. течение )	Санкт-Петербург

Обрастания собирались с высшей водной растительности, среди которой были тростники, ежеголовники, рдесты, роголистники. На некоторых станциях пробы отбирались с камней. При сборе и обработке материала использовались методики, применяемые в

ИНОЗ РАН [12]. Содержание фотосинтетических пигментов водорослей перифитона определяли стандартным спектрофотометрическим методом в смешанном 90% ацетоновом экстракте. Концентрации хлорофилла «а» (хлорофилл а ), каротиноидов , феопигментов и пигментные индексы рассчитывали по соответствующим формулам [13].

Результаты и обсуждение. Содержание хлорофилла а в перифитоне трех исследованных систем изменялось в широких пределах (табл. 2). Наиболее высокие абсолютные величины хлорофилла а были отмечены на ст.3 в перифитоне Охтинской системы, минимальные на ст.1 в Суздальской системе.

Таблица 2. Пигментные характеристики фитоперифитона озерно-речных систем в 2013 г.

Стан ции	Месяц	С хл а мг/г.субстр	С кар мг/г.субстр	Скар/Схл а	Схл а /Сфео	ПИ (Е 480 /Е 664 )
Суздальская озерно-речная система
Ст.1	май	0.310	0.155	0.5	1.35	0.6
	июль	0.002	-	-	-
	сентябрь	0,045	0,03	0.7	1.0	0.31
Ст.2	май	0.350	0,240	0.68	3,0	0.8
	июль	0.096	0.055	0.57	48	0.68
	сентябрь	0.064	0.045	0.70	1.7	1.63
Ст.3	май	0.36	0.250	0.69	5.2	0.72
	июль	0.037	0.025	0.67	7.4	0.68
	сентябрь	0.018	0.009	0,50	2.0	2.5
Ст.4	май	0.59	0.39	0.66	2.4	0.72
	июль	0.31	0.22	0.7	4.2	0.83
	сентябрь	0.210	0.130	0,62	2.2	0.73
Ст.5	май	0.47	0.270	0.57	5,1	0.66
	июль	0.41	0.89	2.1	17.7	0.59
	сентябрь	0,480	0.400	0.83	3.4	0.98
Ст.6	май	0.41	0.25	0.60	2,3	0.72
	июль	0.034	0.062	2.06	8.5	0.50
	сентябрь	0.026	0.020	0.80	2.2	0.97
Ст.7	май	0.28	0.180	0.64	2.8	0.77
	июль	0.037	0.054	1.45	9.3	0.56
	сентябрь	0.045	0.030	0.67	3.8	0.88
Дудергофская озерно-речная система
Ст.1	май	0.160	0.110	0.7	5.5	0.74
	июль	0.313	0.140	0.44	4.4	0.88
	сентябрь	0.420	0.350	0.83	3.8	0.96
Ст.2	май	0.029	0.02	0.7	2.9	0.76
	июль	0.186	0.15	0.81	2.4	0.90
	сентябрь	0.190	0.060	0.50	5.3	0.90
Ст.3	май	0.140	0.100	0.7	6.7	0.79
	июль	0.052	0.02	0.38	1.8	0.87
	сентябрь	0.460	0.36	0.8	9.2	0.9
Ст.4	май	0.078	0.056	0.72	3,7	0.80
	июль	0.074	0.036	0.48	1.6	1.10
	сентябрь	0.480	0.380	0.80	2.9	0.92
Охтинская озерно-речная система
Ст.1	май	0.160	0.078	0.48	3.5	0.55
	июль	0.011	0.002	0.18	5.5	0.25
	сентябрь	0.162	0,050	0.30	3.8	0.7
Ст.2	май	0.140	0.091	0.65	4.4	0.73
	июль	0.074	0.06	0.81	18.5	0.72
	сентябрь	0.055	0,040	0.72	1.8	0.87
Ст.3	май	0.018	0.012	0.67	1.4	0.77
	июль	0.023	0.010	0.43	5.75	0.66
	сентябрь	0.850	0.540	0,63	3.1	0.74
Ст.4	май	0.140	0.130	0.93	1.4	0.94
	июль	0.057	0.032	0.56	2.7	0.63
	сентябрь	0.085	0.050	0.58	2.4	0.75
Ст.5	май	0.312	0.040	0.13	1.2	0.67
	июль	0.055	0.028	0.56	3.9	0.59
	сентябрь	0.413	0.250	0.3	3.4	0.71

Примечание: С хл а – содержание хлорофилла «а», С кар – содержание каротиноидов, Скар/Схл а – соотношение каротиноидов и хлорофилла «а», Схл а /Сфео – соотношение хлорофилла «а» и феопигментов, ПИ (Е 480 /Е 664 ) – пигментный индекс

В Суздальской озерно-речной системе содержание хлорофилла а изменялось от 0.02 до 0.590 мг/г.субстр. (табл. 2). Максимальные величины содержания хлорофилла приходились на весенний период на всех станциях, а затем постепенно снижались к осени, т.е. можно говорить об однотипной сезонной динамике на протяжении всей водной системы.

Наиболее высокие величины содержания хлорофилла а в обрастаниях в течение вегетационного сезона были отмечены в истоке реки Каменки (ст.4) и в среднем ее течении (ст.5), это вызвано обогащением обрастаний планктонными формами, поступающими из оз. Нижнего Суздальского. Содержание каротиноидов изменялось от 0.009 до 0.400 мг/г.субстр. и в целом соответствовало

динамике концентраций хлорофилла а (табл. 2). Соотношение каротиноидов и хлорофилла а (Скар/Схл а) в течение вегетационного сезона на всех станциях изменялось от 0.5 до 2.1 и, в целом, было относительно невысоким. Подтверждением относительно благополучного состояния водорослей перифитона в этой системе были также величины пигментного индекса Е480/Е664, который в период исследований был ниже единицы. Анализ сезонной динамики феопигментов показал, что их процентное содержание на большинстве станций не превышало 40% в весенний и осенний период, а в летний период было еще меньшим (рис. 1). Выделялась станция в истоке р. Старожиловки, где весной и осенью феопигменты преобладали, а летом в этой точке содержание хлорофилла было на пределе определения (рис. 1). Отношение Схл а /Сфео изменялось в очень широких пределах: от 1 до 48, что характеризовало перифитонное сообщество как нормально функционирующее. Величины пигментного индекса Марга-лефа (Е430/Е664) во все сроки наблюдений был относительно низкими на большинстве станций. Динамика индекса во все сроки была схожей (рис. 1). Наблюдалось значительное снижение величин индекса летом на р. Каменке в среднем и нижнем течении и Шуваловском карьере, что свидетельствовало о наиболее благоприятном физиологическом состоянии водорослей перифитона на этих участках системы.

1                             2                             3

^™ хлорофилл а феопигменты пигментный индекс

Рис. 1. Пигментный индекс Маргалефа и процентное соотношение «чистого» хлорофилла а и феопигментов в перифитоне Суздальской озерно-речной системы в 2013 г. (Обозначения: 1 - май, 2- июль, 3- сентябрь)

В Охтинской озерно-речной системе величины содержания хлорофилла а обрастаний имели самый большой размах колебаний, изменяясь от 0,011 до 0,850 мг/г.субстр. (табл. 2). Четкой картины распределения пигментных характеристик выявить не удалось. Максимальные величины содержания хлорофилла а перифитона в этой водной системе отмечались в сентябре на станциях 3 и 5. На станциях 1, 4 и 5 пики содержания хлорофилла а приходились либо на весну, либо на осень, а спад этого показателя приходился на летний период. Напротив, на ст. 2 величина концентрации хлорофилла а снижалась к концу сезона, а на ст. 3 возрастала (табл. 2). В целом, наиболее высокие средние по всем станциям величины содержания хлорофилла а отмечались в сентябре (0,226 мг/г.субстр.), минимальные в июле (0,08 мг/г.субстр.). Содержание каротиноидов изменялось от 0,002 до 0,580 мг/г.субстр. и следовало динамике концентраций хлорофилла а (табл. 2). Соотношение каротиноидов и хлорофилла а (Скар/Схл а) было также невысоким и изменялось от 0,13 до 0,93. Величины пигментного индекса Е480/Е664 также как и в Суздальской системе были ниже единицы. Наиболее высокое процентное содержание феопигментов наблюдалось весной на станциях 3, 4 и 5, в среднем составляя около 70%, летом и осенью оно было ниже (рис. 2). Отношение Схл а /Сфео изменялось в широких пределах: от 1.2 до 18.5, что соответствовало относительно нормальному функционированию пери-фитонного сообщества (табл. 2). Пигментный индекс Маргалефа (Е430/Е664) перифитона в этой системе был наиболее высоким, что могло свидетельствовать о относительно плохом физиологическом состоянии водорослей, которые испытывали какие-то неблагоприятные воздействия. Кривая динамики этого индекса в сезоне была очень схожей, они увеличивались на ст.2, а затем снижались и вновь возрастали, что, в целом, может говорить об ухудшении условий существования водорослей перифитона вниз по течению р. Охты (рис. 2).

В Дудергофской озерно-речной системе содержание хлорофилла а в перифитоне также имело широкий размах колебаний и изменялось от 0,011 до 0,420 мг/г.субстр. (табл. 2). В обрастаниях данной системы сезонная динамика этого показателя была выражена относительно четко. Наблюдалось его постепенное увеличение на всех станциях к осени, причем количественное развитие перифитона по всей системе было на одном уровне (таблица 2). Содержание каротиноидов изменялось от 0,02 до 0,380 мг/г.субстр. и в целом соответствовало динамике хлорофилла а (табл. 2). Соотношение каротиноидов и хлорофилла а (Скар/Схл а ) также было невысоким и изменялось от 0,48 до 0,83. Величины пигментного индекса Е 480 /Е 664 также как и в других исследованных водных системах были ниже единицы, за исключением ст.4 в летний период (табл. 2). Анализ процентного соотношения «чистого» хлорофилла а и феопигментов показал, что его доля на всех станциях была сравнительно высокой на протяжении всего вегетационного сезона, немного снижаясь в летний период, особенно на речных станциях (рис. 3). Отношение С хл а /С фео изменялось от 1.6 до 9.2, и было самым низким из изученных водных систем (табл. 2). Пигментный индекс Маргалефа, был низким в весенний период, что свидетельствовало о более благоприятном состоянии сообщества обрастаний. Летом и осенью его значения возрастали, что определяло ухудшение качества воды в системе и более угнетенном состоянии водорослей обрастаний. Наиболее высокие значения этого индекса отмечались на речных станциях (рис. 3).

Рис. 2. Пигментный индекс Маргалефа и процентное соотношение «чистого» хлорофилла а и феопигментов в перифитоне Охтинской озерно-речной системы в 2013 г. (Обозначения как на рис. 1)

Рис. 3. Пигментный индекс Маргалефа и процентное соотношение «чистого» хлорофилла а и феопигментов в перифитоне Дудергофской озерно-речной системы в 2013 г. (Обозначения как на рис. 1)

Результаты нашего исследования показали, что содержание хлорофилла а в перифитоне озерноречных систем не может служить надежным показателем экологического состояния водоемов. Это связано с тем, что концентрации этого пигмента изменялись в очень широких пределах без какой-либо четкой закономерности. Однако следует отметить, что существуют попытки классификаций трофического состояния водных объектов по уровню количественного развития перифитона и в том числе по содержанию хлорофилла [14, 11]. Считается, что величины содержания каротиноидов, как вспомогательных пигментов отражают некоторые структурные характеристики водорослевых сообществ [7, 15]. В исследованных водных системах содержание каротиноидов, в целом, было связано с содержанием зеленного пигмента и кривые их динамики в сезоне и по станциям совпадали. Однако содержание каротиноидов не выявили те «трансформированные» участки водных систем, на которых были отмечены существенные изменения структурных характеристик сообществ перифитона [3].

Установлено, что для оценки физиологического состояния водорослей используют соотношение их различных пигментных характеристик. Сравнительная оценка физиологического состояния водорослей на разных станциях и в пределах разных систем может служить индикатором присутствия загрязняющих веществ и других антропогенных влияний. Соотношение содержания каротиноидов и хлорофилла а (Скар/Схл а) служит одним из показателей благополучного состояния водорослей. Накопление каротиноидов и разрушение хлорофилла (высокие значения соотношения) происходит, как правило, при наличии негативных факторов, что и отражается на фотосинтетической активности клеток водорослей [10]. В изученных водных системах были отмечены низкие значения этого соотношения, что может свидетельствовать о нормальном функционировании прикрепленных сообществ. Это, возможно, связано с тем, что в эвтрофных водах соотношение Скар/Схл - низкое, наблюдается улучшенное состояние клеток водорослей, поскольку имеется достаточная обеспеченность биогенными элементами. Все три озерно-речные водные системы по содержанию биогенных элементов можно отнести к разряду эвтрофных [16], что и приводит к снижению величин этого соотношения. Еще одной характеристикой физиологического состояния водорослей является содержание феопигментов (процент в сумме с «чистым» хлорофиллом) и его соотношение с хлорофиллом а (Схл а /Сфео). Последнее свидетельствует об отмирании и разложении клеток водорослей, если его величины меньше единицы [10].

Наши исследования показывают, что в исследованных системах на протяжении всего периода наблюдений это соотношение было выше единицы, что указывало на относительное хорошее физиологическое состояние перифитона в них. Выделялись некоторые станции, где оно приближалось к единице, но они не совпадали со станциями, на которых были зарегистрированы наиболее значительные структурные изменения. Процентное содержание феопигментов в перифитоне сильно варьировало по станциям во всех водных системах, но четкой закономерности выявить не удалось. Подтверждением нарушения функциональной активности водорослей в загрязняемой среде может также служить пигментный индекс Маргалефа (D 430 /D 664 ). В перифитоне исследованных систем этот индекс на протяжении всего периода наблюдений изменялся в пределах от 1.5 до 3.5, что диагностировало достаточно активную вегетацию водорослей. Показательной была динамика величин этого индекса, позволяющая выделить те станции, где происходило его снижение или увеличение, что соответствовало изменениям в структурных характеристиках вследствие влияния загрязнений. Анализ величин пигментного индекса (D 480 /D 664 ) показал, что они практически на всех станциях невысоки и не превышают единицы. Отмечается, что невысокие значения этого индекса определяют стабильное функционирование водорослевых сообществ, а высокие свидетельствуют об ухудшении их физиологического состояния [7, 8].

Выводы: проведенные исследования показали, что большинство фотосинтетических пигментных характеристик, с успехом использующихся для оценки качества воды в других водных объектах, в водоемах и водотоках урбанизированных территорий оказались малоинформативны и не могут быть использованы для оценки их экологического состояния. Исключение составляет пигментный индекс Маргалефа (D 430 /D 664 ), который может быть использован в биоиндикационных

• 3.

• 4.

• 5.

• 6.

• 7.

• 8.

• 9.

целях, поскольку с его помощью удалось установить, что исследуемое сообщество перифитона в водных системах находится под влиянием загрязнений, а его функциональные характеристики нарушены.