Питание молоди лососевых рыб в осенний период

В отечественной и зарубежной литературе преимущественное внимание отводится изучению различных аспектов питания молоди атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. в летний период [20], [14], [7], [17], [8], [3], [11], [15], [16], [19], [1]. В отношении осеннего питания рыб в речных условиях сведения скуднее. Известно только, что, например, в Верхней Печоре осенью молодь семги переходит на потребление крупных водных объектов – в итоге наблюдается повсеместное уменьшение в рационе доли личинок мошек и увеличение личинок ручейников и моллюсков [5], [9]. Исследование питания молоди семги и хариуса в р. Щугор в осенний период также показывает, что средний индекс наполнения кишечного тракта у рыб в этот период довольно высокий – 375 0/000, а главные объекты пищи – личинки ручейников (66 0/0 веса комка) и нимфы поденок (27 0/0). Ранее нами также было установлено, что перед ледоставом, несмотря на исчезновение воздушных и наземных насекомых, молодь кумжи в реках бассейна Онежского озера продолжает активно питаться, однако меняет приоритет в потреблении пищи: кормовые объекты выедаются рыбой непосредственно со дна [12]. Сведений о том, как питаются сеголетки и пестрятки лососевых рыб в период осеннего паводка, когда рыбы из-за сильного потока воды вынуждены уходить в укрытия между камнями, у нас нет.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалами для данной статьи послужили пробы сеголетков (возраст 0+) и пестряток (возраст 1+…3+) атлантического лосося и кумжи, собранные на порогах и перекатах ряда семужьих рек и ручьев Кольского полуострова (бас. Белого моря) в летний и осенний сезоны (см. рисунок).

Карта-схема Кольского полуострова

Подробные характеристики беломорских водоемов, где нерестятся лосось и кумжа, представлены в монографии С. М. Калюжина [4], а сведения об экологии и поведении молоди атлантического лосося – в монографиях Ю. А. Шустова [11], А. Е. Веселова и С. М. Калюжина [1]. Установлено, что в реках Кольского полуострова молодь лососевых рыб обитает на участках рек с валунно-галечным грунтом глубиной менее 0,5 м и скоростью потока 0,2–0,3 м/с.

Рыбы отлавливались активными орудиями лова на р. Порья в 1974 году – мальковой ловушкой, в 2003 и 2004 годах – с помощью ранцевого электролова. Отлов рыб в период осеннего паводка (сентябрь 2004 года), когда уровень воды из-за непрерывных дождей резко поднялся на 1 м и выше, а скорость потока в местах обитания молоди лососевых рыб с 0,2–0,3 м/с увеличилась до 1 м/с и более, был крайне затруднен и проводился только у берега. Этой же причиной объясняется отлов столь небольшого количества молоди лосося и кумжи в паводок. Всего нами исследовано питание 116 экз. молоди (атлантический лосось – 86 экз., кумжа – 30 экз.). Вес сеголетков составлял около 1 г, длина – в пределах 4–5 см. Вес пестряток лосося колебался в пределах 3,5–10 г, длина – 6,5–10,5 см. Вес пестряток кумжи был значительно больше и максимально достигал 99 г.

Таблица 1

Питание молод и атлантического лосося в реках и ручьях Кольского полуострова (бассейн Белого моря)

Состав пищи	Летняя межень			Осенний период
				Норм. режим	Осенний паводок
	Р. Порья, 07.1974	Р. Порья, 08.1974	Ручей Пятка, 07.2004	Р. Порья, 10.1974	Ручей Пятка, 09.2004	Р. Индера, 09.2004	Р. Индера, 09.2004
Chironomidae (L.)	100,0 11	58,0 2	96,7 33	40,0 1		16,7 +
Chironomidae (P.)	10,0 +	5,3 +	46,7 1
Simuliidae (L., P.)	10,0 +	47,3 1	83,3 10
Ephemeroptera (N.)	90,0 2	84,3 2	96,7 5	100,0 4	85,7 4	50,0 +	25,0 +
Plecoptera (N.)	20,0 +	15,8 +	76,7 2	60,0 1	85,7 7	66,7 1	25,0 +
Trichoptera (L.)	10,0 +	58,0 1	76,7 2	80,0 2	28,6 +		75,0 1
Mollusca		5,3 +					25,0 +
Прочие		36,8 1	23,3 +	10,0 +
Insecta (субимаго, имаго)	10,0 +		36,7 6	10,0 +		16,7 +	25,0 +
Pisces
Кол-во пищи, экз.	14	8	63	9	11	2	2
Индекс, 0/000	135	97	171	113	154	127	38
Стадия развития, кол-во рыб, экз.	Сеголеток 10	Сеголеток 19	Пестрятка 30	Сеголеток 10	Пестрятка 7	Сеголеток 6	Пестрятка 4

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Молодь атлантического лосося и кумжи, обитая длительный период жизни (несколько лет) в речных условиях на порогах и перекатах рек, попадает в некоторые сезоны года в явно неблагоприятные для жизни ситуации, такие как весенний паводок, экстремально высокие температуры воды в летнюю межень, образование шуги в начале зимы, промерзание малых водоемов зимой практически до речного дна и т. д. Исследования показывают, что и в этих суровых ситуациях молодь лососевых рыб не только не покидает свои индивидуальные участки обитания, но и продолжает потреблять пищу. Так, например, наши ранние исследования поведе-

После отлова рыб фиксировали 4 % раствором формалина. Камеральная обработка, согласно традиционным отечественным методикам [6], проводилась в лабораторных условиях. Пищевой комок извлекали только из желудков рыб; определяли общий индекс наполнения желудка (0/000 – отношение веса пищи, мг, к весу рыбы, г, умноженное на 10 000); подсчитывали количество организмов – общее и для основных систематических групп (табл. 1, 2). Организмы, редко встречающиеся в питании рыб, – олигохеты, пауки, Hydracarina, Coleoptera (L.), Hemiptera – в табл. 1 и 2 объединены под рубрикой «Прочие». В этих же таблицах в числителе представлены данные по частоте встречаемости организмов (в %); в знаменателе – количество организмов в одном желудке; + – меньше одного организма; (L.) – личинки, (P.) – куколки, (N.) – нимфы.

ния и питания молоди озерного лосося в зимний период в нерестовых притоках Онежского озера показали, что это происходит несмотря на значительное снижение физической силы [13], [18] и как следствие – вынужденное обитание пест-ряток зимой среди камней [2].

Настоящее исследование питания молоди атлантического лосося и кумжи в реках и ручьях Кольского полуострова также показало, что осенью, даже в самых неблагоприятных условиях – в период осеннего паводка, рыбы продолжают питаться (табл. 1, 2), причем у некоторых особей желудки плотно наполнены пищей. Так, например, во время осеннего паводка 2004 года у сеголетка кумжи длиной 4,5 см и весом 0,9 г, выловленного в ручье Ольховка, индекс наполнения

Таблица 2

Питание молоди кумжи в реках и ручьях Кольского полуострова (бассейн Белого моря)

Состав пищи Летняя межень Осенний период Нормальный гидрологический режим Осенний паводок Ручей Собачий, 07.2004 Ручей Собачий, 10.2003 Р. Индера, 09.2004 Ручей Ольховка, 09.2004 Ручей Ольховка, 09.2004 Chironomidae (L.) 47,6 2 50,0 + 50,0 1 Chironomidae (P.) Simuliidae (L., P.) 40,0 3 Ephemeroptera (N.) 40,0 2 75,0 1 Plecoptera (N.) 40,0 1 50,0 + 100,0 2 Trichoptera (N.) 53,3 2 100,0 4 50,0 2 50,0 4 50,0 1 Mollusca 50,0 1 Прочие 40,0 + 42,9 1 Insecta (субимаго, имаго) 93,3 34 28,6 3 100,0 4 100,0 70 25,0 + Pisces 33,3 + 14,3 + 50,0 + 50,0 + Кол-во организмов в одном желудке, экз. 47 9 8 75 7 Индекс наполнения, 0/000 133 88 40 169 143 Стадия развития, кол-во рыб, экз. Пестрятка 15 Пестрятка 7 Пестрятка 2 Пестрятка 2 Сеголеток 4 желудка составлял 200 0/000. Рыба питалась крупными формами амфибиотических насекомых (Chironomidae L. – 3 экз., Ephemeroptera N. – 2 экз., Plecoptera N. – 2 экз.; комар – 1 экз.). Из этого же ручья пестрятка кумжи весом 77 г и длиной 19,5 см (возраст 2+) имела индекс наполнения желудка в 204 0/000; пищевой спектр был следующим: 1 экз. сеголетка кумжи длиной 4 см и весом 0,8 г, 8 экз. личинок ручейников в песчаных домиках и около 70 экз. имаго насекомых (комары, муравьи, мелкие жучки). Некоторые сеголетки и пестрятки атлантического лосося в осенний паводок 2004 года также очень активно питались. Так, сеголеток лосося (вес – 0,7 г, длина – 4,2 см) из р. Индера имел желудок, плотно наполненный крупными формами водных беспозвоночных (индекс наполнения – 300 0/000; пищевой спектр: Plecoptera N. – 2 экз., Ephemer-optera N. – 3 экз., Chironomidae L. – 2 экз.). В ручье Пятка пестрятка лосося весом 3,7 г, длиной 7,3 см (возраст 1+) также питалась исключительно крупными формами амфибиотических насекомых, количество которых достигало более 30 экз. (индекс наполнения – 459 0/000; пищевой спектр: Ephemeroptera N. – 20 экз., Plecoptera N. – 20 экз., Trichoptera L. – 1 экз.).

Анализ так называемых параллельных проб, то есть проб рыб, отобранных из одной и той же реки, но в разные сезоны года, дал следующие результаты (табл. 2). К осени с нормальным гидрологическим режимом в ручье Собачьем у пестряток кумжи потребление количества пищевых организмов уменьшилось в 5,2 раза.

Однако переход на питание более крупными формами привел к снижению индекса наполнения желудков только на 33,8 %. Вес кормовых объектов к осени увеличился в 3,5 раза (в июле 1 экз. пищи имел индекс наполнения 2,8 0/000; в сентябре – уже 9,8 0/000). В ручье Пятка в осенний паводок по сравнению с июлем также происходит резкое уменьшение потребления количества пищевых объектов – в 5,7 раза, но за счет потребления крупных организмов индекс наполнения желудков снижается только на 10 %. Если в июле 1 экз. пищи имел индекс наполнения 2,7 0/000, то в сентябре – 14 0/000, то есть вес одного кормового объекта увеличился в 5,2 раза. Несколько другая ситуация наблюдалась в питании сеголеток лосося в р. Порье. Уже в летний период рыбки потребляли относительно крупные формы амфибиотических насекомых (1 экз. пищи имел в среднем за июль и август индекс наполнения в 11 0/000, в октябре – 12,7 0/000). По-видимому, по этой причине различия в интенсивности питания у сеголеток лосося летом и осенью практически не наблюдалось. В июле – августе индекс наполнения желудков в среднем составлял 110 0/000, в октябре – 113 0/000; летом рыбки в среднем потребляли 10 экз. кормовых объектов, в октябре – 9 экз.

Таким образом, наши исследования питания молоди атлантического лосося и кумжи в реках и ручьях Кольского полуострова в осенний период, в том числе в паводок, свидетельствуют о том, что даже в столь неблагоприятных гидрологических условиях (резкое повышение уровня воды и скорости потока) сеголетки и пестрятки лососевых рыб продолжают питаться, причем у некоторых особей желудки плотно наполнены пищей. В то же время к осени у рыб наблюдается значительное снижение потребления количества кормовых организмов, однако переход на питание крупными формами беспозвоночных не вызывает заметного снижения потребляемой пищи. Наши результаты также подтверждают тезис о высоких адаптационных способностях молоди лососевых рыб к речным условиям.

БЛАГОДАРНОСТИ

За помощь в проведении исследования и сборе полевых материалов благодарим своих коллег – профессора А. Е. Веселова и безвременно ушедшего из жизни профессора ПетрГУ С. М. Калюжина.