Подходы к формированию исходного материала твердой пшеницы для селекции в Среднем Поволжье

Формирование исходного материала – важный этап слекции, его целью является поиск, изучение и включение в коллекции источников генов и генных ассоциаций с перспективой их эффективного использования для преодоления факторов, лимитирующих продукционный процсс, устойчивость к негативным проявлениям среды (абитические, биотические стрессоры) и улучшение качества продукции.

В Самарском НИИСХ этот этап разделён на два цикла. Целью первого является отбор,

создание или идентификация необходимых источников и доноров генов и их ассоциаций. Его условно можно назвать «идентификация». Набор генотипов, вовлекаемых в селекционный процесс в этом цикле, распределяется по двум группам. Первая включает «базовые» генотипы, атрибутом которых является отчетливое проявление свойств гомеостатичности продукционных процессов [1]. Вторая - доноры других, менее сложных и относительно легко идентифицируемых по фенотипу хозяйственно-ценных признаков, по которым ведется селекция в данной агроэкологической зоне.

Второй цикл включает работы с гибридными популяциями, полученными на основе этих двух групп генотипов и создание доноров с комплексом ценных признаков, часть которых может иметь коммерческое значение и использоваться в качестве сортов. Его условно назовем «рекомбинация». Этот этап в современной литературе всё чаще называют «пребридинговой / pre-breeding» селекцией.

Целью данной публикации является анализ эффективности представленной схемы создания и отбора исходного материала в селекции твердой пшеницы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований были генотипы (в том числе сорта, включённые в реестр), применявшиеся в селекции как «базовые», как доноры устойчивости к мучнистой росе, листовым пятнистостям, выполненности соломины и редукции высоты растений качества продукции. «Базовыми» генотипов считали сорта разных этапов селекции, внесшие определяющий вклад в создание сортов последующих периодов.

Изучались следующие сорта: Харьковская 46, Безенчукская 105 (4 этап селекции), Безенчукская 139 (5 этап), Безенчукская 182, Безенчукский янтарь, Саратовская золотистая (6 этап), Памяти Чеховича, Безенчукская степная, Гордеиформе 1434, Безенчукская 205, Марина, Безенчукская Нива, Безенчукская 209, Безенчукская 210, Без-енчукская золотистая, Безенчукская крепость, Ле-укурум 1751, 1389ДА-1,1477д-4, 1469д-21 (7 этап).

Изучались гибридные популяции с различным вкладом в их родословную «базовых» генотипов и генплазмы других видов.

Многолетние эксперименты выполнены в Безенчуке и в Волгограде в рендомизированных блоках на делянках 20,0 м2 в трёх-шестикратной повторности по двум предшественникам (пар, овёс на зерно). Селекционную ценность генотипов определяли по методике А.В Кильчевского, Л.В.Хотылевой [2].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Научная селекция твердой пшеницы в России и в Самарском НИИСХ прошла несколько этапов [3;4;5], в течение которых сформировался блок коадаптированных генов, обеспечивший высо- кий уровень адаптивности сортов. Успех селекции на каждом последующем этапе был связан с использованием в качестве «базовых» генотипов, сортов или селекционных линий, полученных на предшествующем этапе.

Носителями первого блока коадаптирован-ных генов были Леукурум 33 и Леукурум БГ-40, полученные на основе местного материала с участием генплазмы мягкой пшеницы. Можно предположить, что в данном случае именно межвидовая гибридизация лежит в основе возникновения этой ассоциации генов.

Создание сортов Безенчукская 139 (5 этап), Безенчукская 182, Безенчукский янтарь, Оренбургская 2, Оренбургская 10 (6 этап) определялось трансгрессиями по урожайности и гомеостатичности регулирования её элементов и было связано с объединением генных ассоциаций, сформировавшихся в Харькове и Безенчуке, носителями, которых были сорта Харьковская 46 и Безенчукская 105. В свою очередь сорта седьмого этапа селекции получены на основе трансгрессий Безенчукской 182, Безенчукского янтаря (сорта Самарского НИИСХ), Саратовской золотистой, Валентины (сорта НИИСХ Юго-Востока) и промежуточных линий Гордеиформе 1434, 92д-4.

Оценка всей совокупности сортов по градиенту среды, начиная от Харьковской 46 (5 этап) и до селекционных линий, по методике А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылевой [2], отчетливо демонстрирует увеличение параметров не только общей адаптивности (ОАСi) генотипа, отражающей величину средней урожайности, но и относительной стабильности (Sgi) и селекционной ценности генотипа (СЦГi) (табл. 1).

Первые пять позиций по среднему рангу этих трех параметров заняли: Памяти Чеховича, Без-

Таблица 1. Параметры адаптивной способности и стабильности генотипов твердой пшеницы по результатам 6 сортопытов, Безенчук, Волгоград, 2005-2006гг.

Сорт	OAC i		S gi		СЦП		Средний ранг
	значение	ранг	значение	Ранг	значение	ранг
Харьковская 46	-4,21	12	52,7	11	3,12	12	12
Безенчукская 139	-2,66	11	51,4	9	3,97	11	11
Безенчукская 182	-0,45	10	51,9	10	5,02	10	10
Безенчукская 200	-0,15	9	44,1	7	5,96	9	9
Безенчукская степная	0,85	7	43,6	6	6,59	7	8
Памяти Чеховича	2,69	1	37,6	1	8,43	1	1
Марина	1,65	5	43,5	5	7,06	5	5
Безенчукская 205	2,51	2	45,1	6	7,35	2	2
Безенчукская 209	0,03	8	40,2	2	6,48	8	7
Безенчукская 207	1,80	4	43,0	4	7,21	4	3,4
Безенчукская Нива	2,09	3	46,6	8	6,92	6	6
Леукурум1751	1,45	6	40,5	3	7,30	3	3,4

*Биологический смысл и значимость параметров, содержащихся в таблице, представлены и обсуждаются в тексте енчукская 205, Безенчукская 207, Леукурум 1751, Марина, далее «лучшие сорта».

Эффективность отбора из популяций и селекционных питомников, имеющих в родословной эти сорта, в период 2000-2015гг. была значительно выше средних значений (табл. 2)

В этот период было сформировано и изучено в селекционных питомниках 259 гибридных популяций в родословную которых были включёны «лучшие сорта». Это составило 31,5% от общего количества выполненных кроссов. В результате многолетнего отбора в КСИ (конкурсное сортоиспытание) в 2015 году было включено 60 линий, из которых 46 линий или 76,7% имели в своем происхождении «лучшие сорта». Коэффициент эффективности отбора, рассчитанный как отношение количества линий в КСИ 2015 года к количеству гибридных популяций, созданных в 2000-2007гг., для популяций с участием «лучших сортов» был 17,8%, что почти в 2,5 раз выше уровня для всей совокупности. На этом фоне выделяется сорт «Памяти Чеховича» - на его основе создано 18,1% популяций, в КСИ изучается 24 линии (40,0%), имеющие в родословной этот сорт. Он создан в результате объединения генплазмы сортов «Саратовская золотистая», «Безенчукский янтарь», «Tr.dicoccum к-46995», «Харьковская 46», «Аnhinga» (Мексика) и имеет широкую основу, включающую три генетических пула – безенчукский, харьковский и саратовский. Все «лучшие сорта» имеют такую же «опору» в своей родословной. Это подтверждает вывод о том, что «базовые генотипы» твердой пшеницы в Среднем Поволжье формируются на основе местного селекционного материала путем поэтапной эволюции и усложнения коадаптированного блока генов [5].

Идентификацию «базовых генотипов» с большой долей вероятности можно осуществить в экспериментальных блоках организованных по средовому градиенту, используя методику Кильчевского, Хотылевой [2].

Используя этот подход к оценке сортов (статья в этом сборнике) удалось расширить группу «базовых» генотипов, твердой пшеницы в Среднем Поволжье, включив в неё Безенчукскую золотистую, Безенчукскую крепость, Безенчукскую 210, 1389да-1, 1477д-4 (все Самарский НИИСХ), 98с-08 (НИИСХ Юго-Востока).

В этом цикле («идентификация») работы с исходным материалом вторая группа генотипов, носителей менее сложных и относительно легко идентифицируемых по фенотипу хозяйственно-ценные признаков, включает источники и доноры устойчивости к мучнистой росе, листовым пятнистостям, выполненности соломины, редукции высоты растений, скороспелости/ позднеспелости, качества клейковины, содержания каротиноидных пигментов в зерне. Условно эту группу генотипов можно назвать «доноры простых признаков». Эти признаки, обычно, хорошо наследуются, они находятся под контролем 1-3 доминантных или полудоминантных генов [6;7;8].

В настоящее время в селекции интенсивно используются гены: редукции высоты растений (RhtB1, RhtAnh, Rht18), устойчивости к мучнистой росе (Pm), в том числе интогрессированые в геном твердой пшеницы от Tr.timopheevii, Tr. dicoccum и полученные на основе внутривидовой изменчивости, выполненности соломины, обеспечивающие устойчивость к хлебному пилильщику (SSt) и гены контролирующие концентрацию желтого пигмента (каротиноидов) в зерне (Ypc).

Таблица 2. Эффективность отбора в зависимости от вклада в генеалогию популяций лучших по комплексу параметров Кильчевского, Хотылевой сортов: ПЧ, Б205, Б207, Л1751, Марина

Создано популяций 2000-2007гг		Доля в формировании популяций «лучших сортов», %	Количество изученных в КСИ сортов в 2015 г.		Доля «лучших сортов» в происхождении сортов КСИ	Коэффициент эффективности отбора из популяций, %
Всего	с участием «лучших сортов»		всего	имеющих в родословной «лучшие сорта»		всего набора	с участием «лучших сортов»
824	259	31,4	60	46	76,7	7,3	17,8

Сокращения: ПЧ-Памяти Чеховича; Б-Безенчукская; КСИ –конкурсное сортоиспытание

Устойчивость к листовым пятнистостям и возбудителям, вызывающим почернение зародыша - Drechlera tritici-repentis (Died) Shoem, Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker, Аlternaria triticina (Pras.), Alternaria tenius (Fr.), видимо, контролируется полигенными системами. Тем не менее, отбор устойчивых или слабовоспримчивых форм достаточно эффективен. В группу «базовых» генотипов включаются сорта и селекционные линии относительно устойчивые на естественном инфекционном фоне к листовым пятнистостям. Устойчивость к листовым пятнистостям не связана с устойчивостью или восприимчивостью к патогенам зародыша или оболочки зерна. Поэтому оценка развития этих болезней на растениях и отбор устойчивых форм проводится отдельно. Поскольку развитие «черного зародыша» не всегда приводит к снижению урожайности, массы зерновки, её выполненности, восприимчивые сорта могут входить в группу «базовых» генотипов.

Наибольший интерс представляют результаты работы с гибридными популяциями (цикл «рекомбинация»), полученными на основе этих двух групп генотипов («базовые», «доноры простых признаков») и создание доноров с комплексом ценных признаков, часть которых может иметь коммерческое значение и использоваться в качестве сортов.

По фенотипу идентифицированы, следующие, основные группы рекомбинантов:

• I.    RhtB1 (ген редукции высоты растений), Pm (гены устойчивости к мучнистой росе от разных источников)

• II.    RhtB1(ген редукции высоты растений), Pm (гены устойчивости к мучнистой росе от разных источников), Ypc (гены концентрации желтого пигмента в зерне), SSt (гены выполненности соломины.

• III.    Блок генов адаптивности, RhtAnh (ген редукции высоты растений от сорта Anhinga), Ypc (гены концентрации желтого пигмента в зерне), SSt (гены выполненности соломины) Pm (гены устойчивости к мучнистой росе)

• IV.    Блок генов адаптивности, SSt (гены выполненности соломины), полигенные системы устойчивости к листовым пятнистостям и патогенам, вызывающим почернение зародыша.

Носители конкретных рекомбинаций, представлены в табл. 3.

Таким образом, создание исходного материала несущего комплекс ценных признаков, включённых в «каркас» блока генов адаптивности «базовых» генотипов, эффективный и надежный путь эволюции исходного и селекционного материала твердой пшеницы в Среднем Поволжье. Однако, закономерности формирования «базовых» генотипов приводят в конечном итоге к сужению генетического разнообразия среди современных сортов в регионах их районирования, что нежелательно из-за возможного проявления уязвимости к болезням и вредителям [9].

Генофонд современных сортов Самарского НИИСХ в значительной мере основан на вкладе (44,1% в среднем по всем сортам) Саратовской золотистой, её наследственный материал присутствует во всех изученных сортах. Вклад сорта «Безенчукской 105» и через него всей безенчук-ской ветви родословной современных сортов сотавляет - 8,2 %. Харьковской 46 - 18,1 %. Существенно больший вклад Харьковской 46 определяется участием этого сорта в безенчукском и саратовском генетических пулах. Роль других видов пшеницы (Triticum aestivum L., Triticum dicoccum (Srank) Shuebl., Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.) незначительна по объему, но проявляется достаточно отчетливо в фенотипах современных сортов [5]. Таким образом, современный без-енчукский генофонд имеет узкую генетическую основу – сформирован на базе нескольких сортов, предшествующей селекции и транслокаций от других видов пшеницы.

Аналогичная ситуация в процессе селекции как мягкой, так и твердой пшеницы наблюдается и в других странах [10;11;12]. Очевидно, что это связано с широким использованием в селекционном процессе в разных регионах одних и тех же сортов, аллелей генов, в частности, генов редукции высоты растений и качества клейковины твердой пшеницы [11].

Анализ разнообразия (индекс Нея), проведённый во Франции, по аллелям 14 микросател-литных локусов с позициями на 11 хромосомах Triticum turgidum ssp. показал, что дикий эммер (Triticum diccocoides) и культурный эммер (Triticum diccocum) имеют самый высокие индексы (0,89; 0,69). Культурные виды Triticum durum и Triticum polonicum самые низкие (0,39, 0,40). Аналогичное исследование сортов твердой пшеницы по периодам их включения в национальный регистрационный каталог Франции обнаружило значительное снижение разнообразия от местных ландрасов Франции начала XX века до современных сортов, зарегистрированных в национальном каталоге [11]. В связи с этим во Франции в институте INRA и частных компаниях партнёрах (DESPREZ, SERASEM-RAGT, EURODUR-LIMAGRAIN, SYNGENTA, BENOIST, GAE), осуществляется программа расширения генетического разнообразия твердой пшеницы на основе межвидовых скрещиваний с Triticum diccocoides, Triticum dicoccum, Triticum polonicum, Triticum cartlicum. Применяются технологии пре-бридинговой и геномной селекции. Привлекаются доноры устойчивости к листовой ржавчине, увяданию колоса, вирусной мозаике, содержанию бора в почве, качеству продукции (концентрайия белка и каротиноидов в зерне). Адаптация популяций и канализация эволюции их компонентов осуществляется методом длительного пересева. При этом разнообразие в популяциях поддерживается отбором по морфологическим признакам

Таблица 3. Исходный материал, полученный на основе рекомбинаций генетических систем «базовых» генотипов и «доноров простых признаков»

Номер линии	Генеалогия	Основные достоинства	Предполагаемые гены и генные ассоциации
1591Д-21	Без.209/ 646д-37	Низкорослоть, устойчивость к полеганию, засухе, мучнистой росе, качество клейковины	RhtB1, Pm
1596д-4	Леук.1751/ Без.209	Низкорослоть, устойчивость к полеганию, засухе, мучнистой росе, качество клейковины	RhtB1, Pm
1560д-31	646д-37/ Марина	Низкорослоть, устойчивость к полеганию, засухе, мучнистой росе, возбудителям черного зародыша, хлебному пилильщику качество клейковины	RhtB1, Pm, SSt
1653д-17	ПЧ/1ТД-1	Стабильность урожая, среднерослость, устойчивость к мучнистой росе, листовым пятнистостям, засухе, хлебному пилильщику, содержание каротиноидов	RhtAnh,Pm,SSt, Ypc, блок генов адаптивности
1492д-11	Altar84/ 388c-94// Без.степная	Урожайность среднепозднеспелость, содержание каротиноидов, устойчивость к возбудителям черного зародыша, засухе,	Ypc, блок генов адаптивности
1850д-10	Б205/Л1751//БС	Скороспелость, устойчивость к мучнистой росе, хлебному пилильщику, возбудителям черного зародыша, засухе,	SSt, блок генов адаптивности
1868д-10	646д-37/1ТД-1	Низкорослость, среднепозднеспелость, содержание каротиноидов,устойчивость к хлебному пилильщику	RhtB1,SSt, Ypc
1868д-12	646д-37/1ТД-	Среднеспелость, крупнозерность, качество клейковины, устойчивость к мучнистой росе	Pm
1917д-6	Марина/ Донская элегия	Урожайность, качество клейковины, устойчивость к хлебному пилильщику	SSt, блок генов адаптивности
1916д-13	Марина/ Безенчук. золотистая	Урожайность, качество клейковины, содержание каротиноидов, устойчивость к хлебному пилильщику	SSt, Ypc, блок генов адаптивности
1506д-36	Марина/ ПЧ	Урожайность, среднерослость,устойчивость к засухе, хлебному пилильщику, содержание каротиноидов	RhtAnh, SSt,Ypc, блок генов адаптивности
1506д-37	Марина/ ПЧ	Урожайность, содержание каротиноидов, среднерослость, устойчивость к засухе, хлебному пилильщику,	RhtAnh, SSt,Ypc, блок генов адаптивности
1850д-8	Без.205/Леук17 51//Без. степная	Урожайность,качество клейковины, устойчивость к мучнистой росе и хлебному пилильщику	SSt, Pm, блок генов адаптивности
1874д-1	Без.207/ Без.Нива	Урожайность, крупнозерность, содержание каротиноидов устойчивость к мучнистой росе, листовым пятнистостям	Pm, Ypc, блок генов адаптивности

Таблица 4. Эффективность отбора в популяциях, полученных от скрещиваний Triticum durum (Desf.) с другими видами, Безенчук, 2015 г.

№ популяции	Генеалогия	Выход ценных форм в селекционных питомниках
		СП 1-3 гг.		контрольный питомник		конкурсное испытание
		изучено, шт.	отобрано, %	изучено, шт.	отобрано, %	изу чено, шт.	отоб рано, %
1895д	Б210/К-10456 (T.dicoccum)	100	32,0	15	86,7	-	-
1899д	ПЧ/ к-12946 (T.dicoccum)	53	39,6	10	80,0	-	-
1898д	ПЧ/ к-9934 (T.dicoccum	132	18,9	15	66,7	3	100,0
1801д	(T.aestivum)Лю т.384-97/БН//Г1771/ 495д-22	72	29,2	4	100.0	-	-

Сокращения: Б- Безенчукская; ПЧ – Памяти Чеховича; H-Нива; Лют – лютесценс; СП- селекционные питомники и генетические основы селекции. Саратов, 1984.С.137-144.

diversity uncovers multiple targets of selection for improvement in hexaploid wheat landraces and cultivars // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2013. 110(20). Р. 8057-8062.

APPROACHES TO FORMATION THE INITIAL MATERIALOF DURUM WHEAT FOR BREEDING AT THE MIDDLE VOLGA REGION

(высота, обмолачиваемость колоса, устойчивость к болезням) и применением микросателитных маркёров [14].

Включение в планы гибридизации Самарского НИИСХ видов Triticum dicoccum, Titicum timophevii, Triticum aestivum с целью расширения генетического разнообразия и создания устойчивых к болезням листьев, колоса и с высоким качеством сортов достаточно эффективно. В настоящее время в изучении находятся несколько перспективных популяций, продуцирующих высокий выход селекционно-ценных форм на всех этапах отбора (табл. 4).

Эффективность работы с гибридными популяциями от межвидовых скрещиваний зависит от возможностей сохранения потенциальной изменчивости на этапах их пересева и адаптации. Это достигается путем пересева без индивидуального отбора F2- F5, пониженной нормой высева (200 шт.семян/м2) с сохранением 100,0%, полученных семян. Жесткий отбор по фенотипу осуществляется начиная с F6 в селекционных питомниках, контрольном и конкурсном испытаниях. Давление отбора в питомниках зависит от морфологических особенностей растений, наличия эпифитотий листовых пятнистостей, фуза-риоза колоса, мучнистой росы, бурой ржавчины.

Для расшерения генетического разнообразия особенно ценным является селекционный материал, несущий, при генеалогическом подходе к расчёту, 25,0-50,0% наследственности другого вида. В этом случае вероятность присутствия новых аллелей резко возрастает. Создание на этой основе форм с высоким уровнем адаптивности, устойчивости к болезням, идентификация

рекомбинантов и трансгрессий увеличивает эту вероятность.

Таким образом, создание исходного материала несущего комплекс ценных признаков, включённых в «каркас» блока генов адаптивности «базовых» генотипов, эффективный и надежный путь эволюции исходного и селекционного материала твердой пшеницы в Среднем Поволжье. Сужение генетического разнообразия, связанное с историческими процессами формирования «базовых» генотипов, определивших вклад в их наследственность генплазмы нескольких сортов, предлагается преодолевать при создании исходного материала интенсивным применением межвидовой гибридизации