Полиморфизм показателей начального роста у современных сортов яровой пшеницы

Вве^ение. Рост является одним из ва^нейших факторов продукционного процесса растений. Под ним принято понимать необратимое увеличение размеров и массы клеток органов или всего организма, связанные с новообразованием их структур [1].

На начальных этапах развития растений (при прорастании семян) ростовые процессы очень чувствительны к колебаниям внешних и внутренних факторов [2, 3]. Особенности развития проростков зависят от разнокачественности семян и во многом определяются типом зародыша [4, 5], а так^е крупностью и удельным весом семян [6] и имеют генетическую обусловленность [7].

Показано, что растения с низкой активностью ростовых процессов, как правило, имеют невысокую конкурентную способность, медленно развиваются и формируют обычно пони^енную продуктивность [8, 9].

С учетом этого, нами были проведены лабораторные и полевые исследования, результатам которых и посвящена настоящая статья.

Цель иссле^ований – изучить показатели начального роста у современных сортов яровой пшеницы и выделить перспективные генотипы для дальнейшего использования в селекции.

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводились на базе ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ ВО Орловский Г^У.

Объектом исследований являлись 20 сортообразцов яровой пшеницы из ведущих селекционных центров России, которые выращивались на Шатиловской СХОС в условиях экологического испытания. Площадь делянки составляла 25 м2, повторность 4-х кратная. Уро^айность учитывалась путем прямого взвешивания зерна, полученного с помощью селекционного комбайна марки SAMPO-130 с ка^дой делянки сорта, и перерасчетом его на стандартную вла^ность –14%.

Изучение начального роста семян у опытных сортообразцов осуществляли в лабораторных условиях ЦКП методом их проращивания в рулонах. По 50 семян раскладывали на смоченной фильтровальной бумаге шириной 30 см и длиной 40 см, сверху их закрывали узкой увла^ненной полоской фильтровальной бумаги и сворачивали в рулон. Рулоны ставили в сосуд, заполненный на 1/3 водопроводной водой. На 7, 14 и 21 сутки проводили замеры длины стебля и корешка, повторность по ка^дому сорту 4-х кратная.

Для проращивания семян использовалась климатическая камера марки СМ -30/75-1000 ТВХ, в которой поддерживалась температура воздуха на уровне 20-22°С, относительная влажность воздуха - 70%, интенсивность света - 2 тыс. люкс.

Статистическую обработку полученных экспериментальных данных проводили с использованием современных компьютерных программ и учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова.

Результаты и обсуждение. Общеизвестно, что у сельскохозяйственных культур при прорастании семян вначале более активно развивается корешок, а затем росток [10]. Такая последовательность роста частей зародыша выработалась в процессе эволюции и позволяет проростку в первый период прорастания семян быстро прикрепиться к субстрату, обеспечивая снаб^ение водой и необходимыми элементами минерального питания, а в последующем -полноценное развитие взрослого растения.

Проведенные нами лабораторные опыты по исследованию начального роста у гречихи, сои, чечевицы не только подтвердили достоверность данного положения, но и выявили некоторые их видовые особенности. К примеру, у проростков гречихи во все начальные этапы развития корешок значительно длиннее стебля: на 7, 14 и 21-е сутки учетов превосходство составляло 56, 44 и 33%, соответственно [11]. При этом у проростков сои доминирующее положение длины корешка наблюдалось лишь в первые 7 суток развития, а к моменту наступления 14-х суток и в последующие дни превосходство имеет уже росток [12]. У проростков чечевицы на ранних этапах развития (в течение 21 суток) преимущество линейного роста корешка над ростком не так ярко выражено, в результате чего опытные генотипы существенно не различались по данному соотношению [13].

В опытах же с яровой пшеницей показано, что рост корешка более активно осуществляется только в первые 7 суток, а затем приоритет переходит к ростку. Если на 7 сутки развития проростков длина корешка больше длины ростка в среднем на 20,4%, то на 14 и 21 сутки, наоборот, ее величина была меньше на 2,2 и 2,6 см или на 8,6 и 7,5%, соответственно (рис. 1).

Рисунок 1 - Длина ростка и корешка у проростков яровой пшеницы на ранних этапах развития

Причем, по величине сухой массы корешок проростков яровой пшеницы существенно уступал ростку на протяжении всего периода наблюдений: на 7-е сутки в среднем на 20,1%; на 14-е сутки - 44,8%; 21-е сутки - 50,0%. Накопление у него сухой массы наблюдалось лишь в первые 14 суток, тогда как у ростка на протяжении всего периода наблюдений - 21 сутки (рис. 2).

16,00

14,00

12,00

s10,00

о 8,00 го

6,00

4,00

2,00

0,00

7 сутки            14 сутки           21 сутки

• ■ Масса ростка ■ Масса корешка

Рисунок 2 – Величина сухой массы ростка и корешка у проростков яровой пшеницы на ранних этапах развития

Длина ростка у сортообразцов культуры в условиях лабораторного опыта изменялась в пределах: на 7 сутки – от 9,39 до 15,76 см, на 14 сутки – от 17,20 до 29,48 см, на 21 сутки – от 19,85 до 30,98 см; длина корешка: на 7 сутки – от 12,53 до 18,06 см, на 14 сутки – от 20,39 до 25,47 см, на 21 сутки – от 20,45 до 31,45 см. Сухая масса ростка варьировала в диапазоне: на 7 сутки – от 5,82 до 8,36 мг, на 14 сутки – от 8,34 до 16,01 мг, на 21 сутки – от 10,61 до 21,89 мг; сухая масса корешка: на 7 сутки – от 4,62 до 7,24 мг, на 14 сутки – от 4,75 до 8,67 мг, на 21 сутки – от 4,84 до 9,32 мг (табл.).

Таблица – Длина и сухая масса ростка и корешка у проростков яровой пшеницы на 7-е и 14-е сутки развития

Сорт	Длина, см				Сухая масса, мг
	7 сутки		14 сутки		7 сутки		14 сутки
	росток	корешок	росток	корешок	росток	корешок	росток	корешок
^ль-Варис	14,30	14,72	25,17	21,87	7,96	4,62	12,90	4,75
^рсея	14,14	17,42	24,14	20,39	7,38	6,09	8,34	6,24
Безенчукская 210	9,39	14,92	17,20	24,63	5,94	5,62	10,07	6,67
Безенчукская Нива	12,77	15,83	27,15	23,47	8,36	7,21	13,95	7,70
Бурлак	10,16	13,73	25,19	23,02	6,27	5,64	11,97	6,89
Вороне^ская 13	11,24	16,66	24,07	22,15	6,58	6,15	11,16	6,69
Вороне^ская 18	15,76	16,91	26,47	21,23	7,91	5,92	11,52	6,77
Вороне^ская 20	13,85	16,06	25,69	20,66	6,98	5,01	10,95	5,28
Донская Элегия	13,02	16,86	26,83	22,86	8,26	7,24	14,90	8,37
Донэла М	11,64	14,55	28,22	22,50	7,11	5,92	16,01	8,67
Злата	14,57	17,08	24,38	21,53	8,21	5,58	11,92	6,13
Лиза	12,61	18,04	22,28	23,72	7,96	5,89	10,37	6,86
Мелодия Дона	10,15	16,37	21,42	24,77	6,31	6,60	12,02	7,93
Радмира	14,44	16,65	25,34	21,39	7,96	6,63	11,78	6,69
Рима	15,03	16,88	25,35	21,24	8,26	4,96	11,44	5,55
Тулайковская Наде^да	14,12	16,33	23,85	21,65	7,97	5,94	11,82	6,00
Ульяновская 105	9,57	12,53	23,65	25,47	5,82	5,14	15,20	6,76
Хуторянка	13,37	14,98	29,48	22,47	7,65	4,80	13,69	5,63
Черноземноуральская 2	13,44	16,21	25,75	24,09	7,44	6,57	12,44	7,67
Юбилейная 80	11,66	18,06	24,25	23,69	7,55	6,64	10,89	7,12
Среднее	12,76	16,04	24,79	22,64	7,40	5,91	12,17	6,72

Выявлено, что данные особенности начального роста яровой пшеницы тесно связаны с различной активностью его процессов в органах проростков. Так, в первую неделю развития проростков интенсивность линейного роста их корешка находилась на уровне 2,29 см/сутки, а ростка – 1,82 см/сутки, тогда как на 14-е сутки она составляла 0,94 и 1,72 см/сутки, соответственно. То есть активность начального линейного роста ростка была больше по сравнению с корешком в среднем на 44,3%.

Затем линейный рост органов проростков существенно замедлялся и на 21-е сутки развития по абсолютной величине был почти одинаковым: у ростка составлял 0,34 см/сутки, у корешка – 0,37 см/сутки (рис. 3).

Рисунок 3 – Интенсивность линейного роста стебля и корешка у различных по возрасту проростков яровой пшеницы

Во многом схо^ие результаты получены и по активности биосинтеза органического вещества. У проростков яровой пшеницы интенсивность накопления сухого вещества ростком и корешком наиболее активно проявлялась в первые 7 суток развития (1,06 и 0,84 г/сутки, соответственно), а затем резко сни^алась. При этом уровень активности синтетических процессов у ростков был почти в 2 раза выше, чем у корешков (рис. 4).

Рисунок 4 – Интенсивность накопления сухой массы ростка и корешка у различных по возрасту проростков яровой пшеницы

Выра^енный спад интенсивности процессов начального роста корешка и ростка на 14 и 21-е сутки развития проростков яровой пшеницы, по-видимому, мо^но объяснить недостаточным количеством накапливаемых запасных веществ в зерновках, чтобы поддер^ивать их в активном состоянии продол^ительное время. При проращивании семян на водопроводной воде около 67% их запасных питательных веществ используется органами проростков уже на 7-е сутки, поэтому в дальнейшем и отмечается выра^енное затухание активности ростовых процессов. Убыль сухого вещества семени на 7, 14 и 21 сутки по сравнению с первоначальной массой составляла 66,5; 87,6 и 89,2%, соответственно (рис. 5).

у различных по возрасту проростков яровой пшеницы

Более высокие показатели начального роста ростка над корешком на 14 и 21 сутки могут быть связаны, с одной стороны, со стремлением растений как можно быстрее перейти к автотрофному питанию за счет интенсивного формирования фотоассимиляционной поверхности. С другой стороны, биологическими особенностями развития самой корневой системы, которая не проникает глубоко в почву, а формируется мочковатой из зародышевых и узловых корней и располагается у культуры в основном в верхнем пахотном слое [14].

Многие ученые считают, что показатели начального роста представляют большой интерес для создания высокопродуктивных и устойчивых к засухе сортов [15, 16]. В частности, в этих целях рекомендуют использовать показатель «отношение длины корешка к длине стебля», отмечая, что чем выше это отношение у генотипа, тем перспективнее он для селекции [17].

Весьма актуален данный вопрос и для яровой пшеницы, которая в сильной степени страдает от засух. В наших опытах коэффициент корреляции урожайности сортообразцов культуры с их устойчивостью к засухе в 2018 году был равен +0,52, что подтверждает необходимость проведения селекционной работы в этом направлении. По результатам лабораторных учетов у 20 современных сортов яровой пшеницы на осмотическом растворе маннита выявлено, что наиболее высокой устойчивостью к засухе характеризуются АльВарис и Хуторянка (рис. 6).

Рисунок 6 - Связь урожайности зерна и засухоустойчивости сортов яровой пшеницы, 2018 г.

Интервал варьирования показателя «отношение длины корешка к длине стебля» у изученных сортообразцов яровой пшеницы составлял: в первые семь суток – 1,03-1,61; на 14 сутки – 0,38-0,74; на 21 сутки – 0,76-1,43. Наиболее высоким его значением характеризовались сортообразцы: Мелодия Дона, Безенчукская 210, Юбилейная 80, Вороне^ская 13, Лиза. Но связь данного показателя с засухоустойчивостью сорта была отрицательной, а поло^ительное влияние на способность сорта противостоять ранним весенним засухам (r = +0,45) оказывала длина ростка в первые 7 суток. Так^е следует отметить, что на ранних этапах органогенеза у яровой пшеницы преимущества будут иметь те генотипы растений, у которых более активно развиваются и корешки, и ростки. Такими особенностями характеризуются сорта Ульяновская 105, Донская Элегия, Донэла М, Безенчукская Нива и Хуторянка, которые могут быть использованы в селекции культуры.

Выводы. Таким образом, полученные экспериментальные данные подтвер^дают, что у яровой пшеницы при прорастании семян вначале более активно развивается корешок, а затем росток. При этом генофонд культуры характеризуется широким полиморфизмом показателей начального роста. Генотипические различия начинают проявляться у^е в первые дни (7 сутки) и сохраняются на протя^ении 21 суток. Длина ростка у сортообразцов культуры изменяется в пределах: на 7 сутки – от 9,39 до 15,76 см, на 14 сутки – от 17,20 до 29,48 см, на 21 сутки – от 19,85 до 30,98 см. Длина корешка варьирует: на 7 сутки – от 12,53 до 18,06 см, на 14 сутки – от 20,39 до 25,47 см, на 21 сутки – от 20,45 до 31,45 см. Отношение длины корешка к длине стебля у изученных сортообразцов яровой пшеницы составляло: на 7 сутки – 1,03-1,61; на 14 сутки – 0,38-0,74; на 21 сутки – 0,76-1,43. Это дает возмо^ность целенаправленно отбирать генотипы с различными показателями начального роста и создавать сорта устойчивые, в частности, к ранним весенним засухам.

Ряд ученых предлагают отбор генотипов на засухоустойчивость проводить у пшеницы по количеству формируемых зародышевых корней, и рассматривают данное свойство в качестве селекционного показателя [18]. Но, по нашим экспериментальным данным, наиболее сильное влияние на засухоустойчивость сорта яровой пшеницы оказывает длина ростка в первые 7 суток развития проростков. Коэффициент корреляции был достоверным и составлял +0,45.

Мо^но предполо^ить, что на ранних этапах органогенеза у яровой пшеницы преимущества будут иметь те генотипы растений, у которых более активно развиваются и корешки, и ростки. Первые дадут возмо^ность избе^ать негативного воздействия почвенной засухи в случае ее проявления, а вторые – обеспечат высокую конкурентную способность растений культуры по отношению к сорнякам за счет быстрого формирования фотосинтетического аппарата и перехода к автотрофному питанию. К таким сортам относятся Ульяновская 105, Донская Элегия, Донэла М, Безенчукская Нива и Хуторянка, которые могут быть использованы в селекции культуры как перспективный материал.