Полиморфизмы гена HSTN и показатели молочной продуктивности у коров голштинской породы

факторов, связанных с формированием хозяйственно ценных признаков у голштинского скота, представляет значительный интерес как для теоретических исследований, так и для практики племенной работы. Современные подходы к совершенствованию молоч- ного скота в возрастающей степени опираются на молекулярно-генетические методы, включая генотипирование и геномную оценку, что позволяет уточнять селекционную ценность животных уже на ранних этапах отбора [3-5].

Показатели молочной продуктивности относятся к сложным количественным признакам и формируются под влиянием совокупности наследственных и средовых факторов [6, 7]. В этой связи особое значение приобретают исследования генов-кандидатов, связанных с синтезом и составом молока, а также поиск геномных регионов, ассоциированных с технологическими и продуктивными признаками [8, 9]. Для разных популяций крупного рогатого скота показана информативность полиморфизмов генов молочных белков и других кандидатных локусов при оценке признаков молочной продуктивности, что подтверждает целесообразность дальнейшего изучения новых маркеров в конкретных породах и выборках [8-10].

Одним из генов, представляющих интерес в этом направлении, является ген HSTN, кодирующий гиста-терин, для которого описаны антимикробные свойства [10, 11]. По данным современных исследований, HSTN рассматривается как ген, потенциально связанный как с продуктивными характеристиками молока, так и с состоянием молочной железы [10-12]. Это делает обоснованным анализ полиморфизмов HSTN в связи с показателями удоя, содержанием основных компонентов молока и соматическими клетками у коров молочного направления продуктивности [1012].

При оценке молочной продуктивности важно учитывать, что удой, массовые доли жира и белка, а также показатели, характеризующие соматические клетки в молоке, отражают различные стороны биологии лактации и качества молочного сырья [6, 7, 13]. Показатели, основанные на содержании соматических клеток, широко используются при оценке состояния вымени и риска воспалительных процессов, в том числе субклинического мастита [13, 14]. На этом фоне исследование SNP гена HSTN у коров голштинской породы представляется актуальным и позволяет уточнить возможную связь данного гена с изменчивостью основных показателей молочной продуктивности. Целью настоящей работы явилась оценка ассоциаций полиморфизмов гена HSTN с продуктивными показателями у коров голштинской породы.

Материалы и методы исследвоаний. В исследование включили 37 коров голштинской породы одной популяции. Для каждой коровы имелись зоотехнические данные: удой за 305 дней U305, массовые доли жира GIR% и белка BELOK%, а также показатель соматических клеток, преобразованный в индекс SCS по формуле SCS = log₂(SCC/100000) + 3. Вариабельность признаков описывали как среднее значение ± стандартная ошибка среднего M±SE.

Генотипирование проводили по трём SNP гена HSTN Histatherin: HSTN545 g.-866T>A rs109955918, HSTN344 g.11124T>G rs109805873, HSTN517 g.107T>C rs110175257. Амплификацию выполняли ПЦР со специфичными праймерами, далее проводили рестрикционный анализ ПДРФ с использованием эн- донуклеаз MfeI, TaqI и EcoRI с последующей электрофоретической верификацией наборов фрагментов. По характерным профилям фрагментов устанавливали генотипы животных.

Связь генотипов с фенотипическими признаками оценивали однофакторным дисперсионным анализом ANOVA по фактору «генотип» внутри породы. При неодинаковых дисперсиях и неравных численностях групп применяли вариант критерия Вэлча Welch ANOVA. Пост-хок сравнения выполняли тестом Games-Howell. Порог статистической значимости устанавливали на уровне p<0,05, значения p в диапазоне 0,05-0,10 интерпретировали как тенденции. Статистическую обработку проводили в R версии 4.5.0 с использованием пакетов rstatix, ggpubr, dplyr и car.

Для сопоставления с выборкой холмогорской породы n=89 использовали ту же панель SNP, идентичные процедуры генотипирования и один и тот же статистический протокол, что обеспечивает корректность межпородного сравнения в части используемых методов.

Результаты и обсуждения. Таблица 1 суммирует однолокусные сравнения по трём SNP HSTN у голштинов с учётом неравных численностей групп, где для HSTN344 представлены GG (n=6), TG (n=16) и TT (n=15), для HSTN545 - AA (n=17), TA (n=17) и TT (n=3), а для HSTN517 - CC (n=8), TC n=(14) и TT n=(15), и общие p-value по большинству признаков остаются выше 0,05, что указывает на отсутствие устойчивых однослокусных эффектов на показатели молочной продуктивности в HSTN344 и в HSTN517, тогда как по белку в HSTN545 фиксируется значимость уровня p=0,04. На этом фоне виден единственный подтверждённый контраст в HSTN545 по белку, где AA (3,36±0,06%) выше TA (3,24±0,09%), что отмечено звёздочками у строк 4 и 5, тогда как TT (3,21±0,21%) при n=3 даёт широкий доверительный интервал и не влияет на общий рисунок. В HSTN517 общий ANOVA по SCS равен 0,10, однако отмечено парное различие между TC (3,58±0,06) и TT (3,67±0,07), причём у строк 8 и 9 стоят взаимные пометки значимости, что указывает на локальный сдвиг при отсутствии общего эффекта фактора «генотип» в рамках этого локуса.

Взаимосвязи признаков внутри таблицы выглядят согласованно с популяционной логикой, поскольку при близких средних по удою в пределах локуса проценты жира и белка сохраняются в узком диапазоне, а обнаруженное повышение белка в HSTN545AA не сопровождается системным ростом жира или SCS, что укладывается в представление о разводняющем эффекте высоких удоев на проценты компонентов и о независимых от состава молока колебаниях SCS, связанных прежде всего со статусом вымени и менеджментом, при этом SCS остаётся валидным индикатором здоровья вымени и риска мастита.

Таблица 1 - Показатели молочной продуктивности по генотипам каждого локуса HSTN

п/п	Локус	Генотип	n	Удой (M±SE)	p-value	Жир% (M±SE)	p-value	Белок% (M±SE)	p-value	SCS (M±SE)	p-value
1	344	GG	6	10786±2336	0.78	4,15±0,32	0.96	3,32±0,13	0.22	3,53±0,14	0.11
2		TG	16	10428±897		4,10±0,24		3,24±0,08		3,64±0,06
3		TT	15	10040±1435		4,13±0,23		3,33±0,08		3,64±0,06
4	545	AA	17	9764±1048	0.34	4,11±0,22	0.96	3,36±0,06*5	0.04*	3,61±0,06	0.48
5		TA	17	10797±1157		4,14±0,21		3,24±0,09*4		3,64±0,06
6		TT	3	10873±4452		4,10±1,00		3,21±0,21		3,55±0,36
7	517	CC	8	10373±2310	0.58	4,21±0,37	0.81	3,25±0,16	0.74	3,60±0,10	0.10
8		TC	14	10749±1115		4,10±0,24		3,30±0,08		3,58±0,06*9
9		TT	15	9912±1116		4,10±0,22		3,30±0,08		3,67±0,07*8

Примечание: * -p<0,05; ** -p<0,01; ***- p<0,001.

Таблица 2 суммирует девять комбинаций HSTN344/HSTN545 у голштинов с неравными численностями групп, где наиболее представлены TG/TA (n=9), TT/AA (n=8), TG/AA (n=6) и TT/TA (n=6), тогда как для GG/TT, TG/TT и TT/TT по одному наблюдению, что ограничивает интерпретацию крайних средних. По удою статистически значимых парных контрастов в таблице не отмечено и разброс средних лежит от 9363 кг у HSTN344TG/HSTN545TT (9363 кг, n=1) и HSTN344GG/HSTN545TT (12853 кг, n=1) при близких значениях у крупных групп, по жиру значимых различий также нет при максимуме 4,27% у HSTN344TT/HSTN545TA и локально высоком значении 4,52% у HSTN344TG/HSTN545TT при n=1. По белку выявлен единственный устойчивый кластер различий, где HSTN344TT/HSTN545AA (3,43±0,02%, n=8) достоверно выше HSTN344TG/HSTN545AA (3,25±0,04%, n=6), HSTN344TG/HSTN545TA (3,22±0,07%, n=9) и HSTN344TT/HSTN545TA (3,23±0,06%, n=6), что отражено звёздочками в соответствующих строках, при этом SCS варьирует узко от 3,50 до 3,71 без подтверждённых сдвигов между крупными группами.

Внутренние соотношения признаков выглядят биологически согласованными, поскольку более высокие значения белка у HSTN344TT/HSTN545AA сопровождаются умеренным удоем относительно HSTN344TG/HSTN545TA и HSTN344TT/HSTN545TA, а большинство комбинаций при сопоставимых удоях удерживают жир и белок в узких интервалах, что соответствует эффекту «разбавления» процентов компонентов при росте выхода молока. SCS в основных группах остаётся на сходном уровне без подтверждённых контрастов и отражает прежде всего состояние вымени и управленческие факторы, тогда как сильная отрицательная связь SCS с удоем чаще проявляется в более крупных выборках или при выраженном воспалении вымени. Эти наблюдения согласуются с обзорными и экспериментальными данными по фенотипическим связям «удой - состав» и по роли SCC/SCS в оценке качества молока и риска мастита.

Табли ца 2 - Показатели молочной продуктивности для комбинаций HSTN344/HST N545

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	GG/AA	3	10107±1784	4,21±0,24	3,37±0,08	3,54±0,11
2	GG/TA	2	10772±86	4,13±0,21	3,33±0,06	3,50±0,06
3	GG/TT	1	12853	4,06	3,17	3,54
4	TG/AA	6	9876±425	4,10±0,22	3,25±0,04**7	3,62±0,05
5	TG/TA	9	10914±667	4,06±0,13	3,22±0,07*7	3,64±0,03
6	TG/TT	1	9363	4,52	3,31	3,71
7	TT/AA	8	9551±858	4,08±0,14	3,43±0,02**4	3,63±0,04
8	TT/TA	6	10630±1273	4,27±0,18	3,23±0,06*7	3,69±0,04
9	TT/TT	1	10403	3,72	3,15	3,42

Примечание: * -p<0,05; ** -p<0,01; ***-p<0,001.

Таблица 3 охватывает девять комбинаций HSTN344/HSTN517 у голштинов при неравных n, где наиболее представлены TT/TT (n=7), TG/TC (n=6) и TG/TT (n=6), тогда как для GG/CC (n=1), GG/TT (n=2) и TT/CC (n=3) объёмы минимальны, что требует осторожной интерпретации крайних средних. По удою отмечен единственный подтверждённый парный контраст внутри фонового генотипа HSTN344TG, где HSTN344TG/HSTN517TC (11326±543 кг) выше HSTN344TG/HSTN517TT (9600±362 кг), по жиру выделяются группы с высокими процентами у HSTN344TT/HSTN517CC (4,62±0,13%) и HSTN344TT/HSTN517CC (4,45±0,00%), причём обе от- личаются от нескольких сочетаний с более низким жиром, по белку значимых парных различий не зафиксировано при локально высоких значениях у HSTN344GG/HSTN517TT (3,44±0,07%) и HSTN344TT/ HSTN517CC (3,41±0,07%) на фоне малых n, по SCS зафиксировано снижение у HSTN344GG/ HSTN517TC (3,52±0,03%) относительно HSTN344TG/HSTN517TT (3,68±0,05%) и HSTN344TT/HSTN517TT (3,67±0,05%) при отсутствии других устойчивых контрастов внутри крупных групп.

Фенотипические соотношения выглядят согласованными с популяционной логикой, поскольку сочетания с более высоким жиром вроде HSTN344TT/

HSTN517CC и HSTN344GG/HSTN517TT одновременно демонстрируют невысокий удой относительно HSTN344TG/HSTN517TC и HSTN344GG/HSTN517TC, что укладывается в известный «разбавляющий» эффект более высокого выхода молока на проценты жира и белка, тогда как пара HSTN344GG/HSTN517TC против HSTN344TG/HSTN517TT иллюстрирует ожида- емое сочетание более высокого удоя с несколько меньшим SCS, согласующееся с отрицательной связью SCC/SCS с продуктивностью и его ролью маркёра риска мастита. Эти мотивы неоднократно показаны в обзорах по компонентам молока и в исследованиях, связывающих повышение SCC с потерями удоя и ухудшением здоровья вымени.

Таблица 3 - Показатели молочной продуктивности для комбинаций HSTN344/HSTN517

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	GG/CC	1	12075	3,72	3,23	3,38
2	GG/TC	3	11465±696	4,10±0,13*7	3,27±0,06	3,52±0,03*9*6
3	GG/TT	2	9123±2578	4,45±0,00*8*9	3,44±0,07	3,62±0,13
4	TG/CC	4	10322±1315	4,02±0,18*7	3,14±0,09	3,65±0,04
5	TG/TC	6	11326±543*6	4,20±0,24	3,29±0,07	3,58±0,03
6	TG/TT	6	9600±362*5	4,06±0,16*7	3,25±0,04	3,68±0,05*2
7	TT/CC	3	9875±2200	4,62±0,13*8*9*6*4*2	3,41±0,07	3,62±0,03
8	TT/TC	5	9627±1160	3,97±0,13*7*3	3,33±0,05	3,61±0,06
9	TT/TT	7	10405±928	4,04±0,16*7*3	3,29±0,07	3,67±0,05*2

Примечание: * -p<0,05; ** -p<0,01; ***- p<0,001.

Таблица 4 суммирует восемь комбинаций HSTN545/HSTN517 у голштинов при неравных численностях, где наиболее представлены AA/TT (n=10), TA/TC (n=7), TA/CC (n=6) и AA/TC (n=5), тогда как AA/CC и TT/TC имеют по n=2, а TT/TT всего n=1, что ограничивает интерпретацию крайних средних. По удою отмечен подтверждённый контраст HSTN545TA/HSTN517TC (11028±541 кг, n=7) выше HSTN545AA/HSTN517TT (9331±577 кг, n=10), что симметрично помечено звёздочками в строках 5 и 3, тогда как высокое среднее у HSTN545TT/HSTN517TC (11628±1225 кг, n=2) и у HSTN545TA/HSTN517TT (11502±1046 кг, n=4) следует трактовать осторожно из-за малых объёмов. По жиру значимых различий не выявлено, хотя наблюдаются крайние значения у HSTN545TT/HSTN517TT (4,52%, n=1) и у HSTN545TT/HSTN517TC (3,89%, n=2), по белку фиксируется чёткий кластер: HSTN545AA/HSTN517TC (3,39±0,03%, n=5) и HSTN545AA/HSTN517TT (3,34±0,04%, n=10) достоверно выше HSTN545TT/ HSTN517TC (3,16±0,01%, n=2), что отмечено *** и ** у соответствующих строк, при этом HSTN545TA/HSTN517TT (3,18±0,07%, n=4) остаётся среди низких по уровню без подтверждённых парных пометок. По SCS статистически значимых контрастов нет, диапазон значений узок от 3,48±0,06% у HSTN545TT/ HSTN517TC до 3,73±0,07% у HSTN545TA/ HSTN517TT что указывает на отсутствие выраженного эффекта пары локусов на этот признак при текущих n. Фенотипические соотношения выглядят биологически согласованными, поскольку более высокий белок у HSTN545AA/HSTN517TC и HSTN545AA/HSTN517TT сочетается с умеренным или пониженным удоем, а низкий белок у HSTN545TT/HSTN517TC сопровождается высоким удоем при малом n, что соответствует широко описанному «разбавляющему» эффекту роста выхода молока на проценты компонентов. Одновременно SCS остаётся стабильным между крупными группами и выступает индикатором состояния вымени и риска мастита, при увеличении которого на больших массивах часто фиксируют снижение удоя, поэтому отсутствие выраженных сдвигов SCS здесь скорее отражает ограниченную мощность и небольшие различия по воспалительному статусу. Эти интерпретации согласуются с обзорными и экспериментальными данными по отрицательной связи SCC/SCS с продуктивностью и по снижению концентраций жира и белка на фоне повышенной молочности.

Таблица 4 - Показатели молочной продуктивности для комбинаций HSTN545/HSTN517

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	AA/CC	2	11322±754	4,23±0,51	3,35±0,12	3,48±0,10
2	AA/TC	5	10006±1191	4,16±0,24	3,39±0,03***7	3,61±0,04
3	AA/TT	10	9331±577*5	4,06±0,12	3,34±0,04**7	3,64±0,04
4	TA/CC	6	10057±1290	4,20±0,17	3,22±0,08	3,65±0,03
5	TA/TC	7	11028±541*3	4,11±0,16	3,28±0,06	3,59±0,04
6	TA/TT	4	11502±1046	4,11±0,24	3,18±0,07	3,73±0,07
7	TT/TC	2	11628±1225	3,89±0,17	3,16±0,01***2**3	3,48±0,06
8	TT/TT	1	9363	4,52	3,31	3,71
9	AA/CC	2	11322±754	4,23±0,51	3,35±0,12	3,48±0,10

Примечание: * -p<0,05; ** -p<0,01; ***-p<0,001.

Таблица 5 суммирует 17 тройных комбинаций HSTN344/HSTN545/HSTN517 у голштинов при вы- раженно неравных n, где наиболее информативны группы с n=3-4, а часть ячеек представлена единич- ными наблюдениями, что требует осторожной интерпретации крайних средних. По удою отмечена тенденция внутри фонового генотипа HSTN344TG/ HSTN545TA, где HSTN344TG/HSTN545AA/ HSTN517TT (9410±478 кг, n=4) уступает HSTN344TG/ HSTN545TA/HSTN517TC (11585±815 кг, n=4) со значением p=0,061, при этом высокие средние у HSTN344TT/HSTN545TA/HSTN517TT (11803±1417 кг, n=3) и HSTN344TG/HSTN545TA/HSTN517TC (11585±815 кг, n=4) подтверждают «интенсивный» профиль продуктивности на фоне малых n. По жиру выделяются контрасты с участием высокожирных комбинаций HSTN344GG/ HSTN545AA/HSTN517TT (4,45±0,00%, n=2) и HSTN344TT/ HSTN545TA/ HSTN517СС (4,55±0,20%, n=2), причём HSTN344GG/ HSTN545AA/HSTN517TT (4,45±0,00%, n=2) выше HSTN344TT/HSTN545AA/HSTN517TC (3,90±0,06%, n=3) и выше HSTN344TG/ HSTN545AA/ HSTN517TT (3,87±0,15%, n=4) при p<0,05-0,10, а HSTN344TT/ HSTN545TA/HSTN517CC (4,55±0,20%, n=2) выше HSTN344TG/ HSTN545AA/ HSTN517TT (3,87±0,15%, n=4) при p=0,058, что согласуется со звёздочными пометками в строках 1, 11 и 5. По белку формируется компактный кластер повышенных значений у HSTN344TT/HSTN545AA/HSTN517TT (3,43±0,02%, n=4), HSTN344TT/ HSTN545AA/ HSTN517TC (3,41±0,04%, n=3) и HSTN344TG/ HSTN545AA/ HSTN517TC (3,35±0,02%, n=2) относительно низких у HSTN344TT/ HSTN545TA/ HSTN517TT (3,11±0,03%, n=3) и HSTN344TG/ HSTN545AA/ HSTN517TT (3,21±0,05%, n=4), где подтверждены множественные контрасты уровня p<0,05 и p<0,01, в том числе HSTN344TT/ HSTN545AA/ HSTN517TT (3,43±0,02%, n=4) выше HSTN344TT/ HSTN545TA/ HSTN517TT (3,11±0,03%, n=3) p=0,0002, HSTN344TT/ HSTN545AA/ HSTN517TC (3,41±0,04%, n=3) выше HSTN344TT/ HSTN545TA/HSTN517TT (3,11±0,03%, n=3) p=0,0022 и HSTN344TG/HSTN545AA/HSTN517TT (3,21±0,05%, n=4) ниже HSTN344TT/ HSTN545AA/ HSTN517TT (3,43±0,02%, n=4) p=0,0043, а также отмечены тенденции p<0,1 для нескольких пар с участием HSTN344GG/HSTN545AA/HSTN517TT и HSTN344TT/ HSTN545TA/HSTN517TC . При этом по SCS значимых пар и тенденций уровня p<0,1 не выявлено, а диапазон средних остаётся узким от 3,50 до 3,84.

По взаимосвязям фенотипов картина согласуется с популяционной логикой, поскольку более высокие значения белка у сочетаний в HSTN517AA и умеренными удоями сосуществуют с низким белком у «интенсивной» HSTN344TT/HSTN545TA/HSTN517TT , что укладывается в известный эффект разбавления процентов компонентов на фоне возрастания выхода молока, тогда как SCS между основными группами остаётся стабильным и не демонстрирует сопряжённого снижения удоя при текущих объёмах, что ожидаемо для когорт без выраженного воспаления вымени и подтверждается ролью SCS как маркёра мастита и качества молока. Эти соотношения согласуются с обзорными данными о снижении процентов жира и белка при повышенной молочности и с работами, показывающими связь SCC/SCS с потерями удоя и качеством молока.

Таблица 5 - Показатели молочной продуктивности для для комбинаций HSTN344/HSTN545/HSTN517

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	GG/AA/TT	2	9123±2578	4,45±0,00*11*5	3,44±0,07	3,62±0,13
2	GG/TA/TC	2	10772±86	4,13±0,21	3,33±0,06	3,50±0,06
3	GG/TT/TC	1	12853	4,06	3,17	3,54
4	TG/AA/TC	2	10809±171	4,56±0,53	3,35±0,02**15*5	3,59±0,10
5	TG/AA/TT	4	9410±478	3,87±0,15*1	3,21±0,05**12*11*4	3,63±0,06
6	TG/TA/CC	4	10322±1315	4,02±0,18	3,14±0,09*12	3,65±0,04
7	TG/TA/TC	4	11585±815	4,02±0,25	3,26±0,11	3,58±0,02
8	TG/TA/TT	1	10600	4,38	3,39	3,84
9	TG/TT/TT	1	9363	4,52	3,31	3,71
10	TT/AA/CC	1	10568	4,75	3,47	3,58
11	TT/AA/TC	3	9471±2088	3,90±0,06*1	3,41±0,04**15*5	3,62±0,05
12	TT/AA/TT	4	9357±1074	4,05±0,21	3,43±0,02***15**5*6	3,66±0,06
13	TT/TA/CC	2	9528±3763	4,55±0,20	3,38±0,10	3,63±0,04
14	TT/TA/TC	1	9317	4,44	3,28	3,78
15	TT/TA/TT	3	11803±1417	4,03±0,31	3,11±0,03***12**11**4	3,69±0,08
16	TT/TT/TC	1	10403	3,72	3,15	3,42
17	GG/AA/CC	1	12075	3,72	3,23	3,38

Примечание: * -p<0,05; ** -p<0,01; ***- p<0,001.

Сопоставление с холмогорской породой подчёркивает породоспецифичность реализации HSTN при схожем дизайне и разном объёме выборок n=37 у голштинов против n=89 у холмогоров, что напрямую влияет на мощность тестов. У голштинов единственный устойчивый сигнал на уровне pTAпри p=0,04 при отсутствии значимых эффектов в HSTN344 и локальном, а не общем, сдвиге по SCS в HSTN517TCTC по белку при отсутствии устойчивых ассоциаций для HSTN344 и HSTN545. На уровне комбинаций у голштинов картина по белку формируется за счёт кластера повышенных значений у триад HSTN344TT/HSTN545AA/HSTN517TT , HSTN344TT/ HSTN545AA/ HSTN517TC и HSTN344TG/ HSTN545AA/ HSTN517TC при узком диапазоне SCS без подтвер- ждённых сдвигов, тогда как у холмогоров выделены комбинации, связанные с повышенным удоем HSTN344GG/HSTN517CC и HSTN344TT/HSTN517TC/ HSTN545TA, с лучшим белком для HSTN344GA/ HSTN545TA и с минимальными уровнями SCS у HSTN545AA/HSTN517CC и у полного комплекса HSTN344TT/HSTN545TT/HSTN517TT. Совокупно это указывает, что в голштинской популяции HSTN545 проявляется как модификатор белка при нейтральности HSTN344 и локальных сдвигах по SCS в HSTN517, тогда как в холмогорской выборке ведущую роль по белку играет HSTN517 при нейтральности HSTN344 и HSTN545 и выраженных комплексных эффектах на удой и SCS. Такие различия согласуются с породными различиями фоновой генетической архитектуры, с возможными отличиями LD вокруг HSTN и с управленческими факторами, поэтому практическая рекомендация едина для обеих пород.

Заключение. В проведённом исследовании на ограниченной, но репрезентативной для хозяйственной практики выборке голштинов не выявлено устойчивых однослокусных эффектов HSTN по всем четырём признакам одновременно, однако несколько контрастов на уровне отдельных локусов и пар генотипов согласуются с биологической логикой взаимосвязей „удой - состав молока - SCS“, при этом единственный стабильный сигнал у голштинов пришёлся на различие по белку между генотипами в локусе HSTN545 при сопоставимых уровнях жира и SCS, что подтвер- ждает скорее модифицирующую, чем ведущую роль данного локуса в формировании компонентного состава. С практической точки зрения использование маркеров HSTN в одиночку едва ли даст заметное преимущество в отборе, тогда как их включение в многофакторные панели совместно с проверенными кандидатными генами и геномными оценками представляется более обоснованным [3-5, 8-10]. Эти выводы согласуются с современными представлениями о генетике молочной продуктивности и указывают на необходимость валидации ассоциаций на материале конкретных популяций в рамках действующих программ геномной селекции [3-5, 9, 10].

Сопоставление с холмогорской выборкой подчёркивает породоспецифичность реализации HSTN. Для холмогорской породы ключевым оказался локус HSTN517 по белку генотип TT выше TC при отсутствии устойчивых эффектов в HSTN344 и HSTN545, а на уровне комплексных профилей отмечались сочетания, связанные с более высоким удоем и меньшим SCS. В сумме это подтверждает модифицирующую, а не ведущую роль HSTN и необходимость учитывать различия фоновой генетической архитектуры и менеджмента. Оптимальная практическая стратегия одинакова для обеих пород - использовать HSTN как часть многомаркерных панелей и гаплотипных профилей с последующей валидацией эффектов на расширенных многостадных когортах.