Полиморфные STR маркеры как инструмент популяционно-генетических исследований медоносных пчел Apis mellifera L. (обзор)

Медоносные пчелы ( Apis mellifera L.) жизненно важны для существования многих сельскохозяйственных культур (рапс, подсолнечник, бобовые), а также для сохранения естественного биоразнообразия растений. Актуальность всестороннего изучения биологии медоносной пчелы возрастает с каждым годом. В первую очередь это вызвано намечающимися во всем мире (включая Российскую Федерацию) негативными процессами в популяциях медоносных пчел. Исторически на территории Европы и Африки обитал только один представитель рода Apis - медоносная пчела Apis mellifera , образовавший в процессе эволюции значительное число рас (подвидов), способных свободно скрещиваться друг с другом. В дальнейшем вид Apis mellifera был расселен человечеством по всему миру. В настоящее время наиболее опасна потеря уникальных генофондов аборигенных подвидов пчел и их чистопородности вследствие бесконтрольной гибридизации (P. de la Rúa с соавт., 2009). При этом важное значение в сохранении естественного генетического разнообразия отечественных пород медоносной пчелы приобретает изучение генетической структуры и эволюционных взаимосвязей популяций A. mellifera на территории Российской Федерации, определение чистопородности имеющегося и импортируемого в страну племенного поголовья пчел, генетическая паспортизация пчел, выявление геномных ассоциаций с хозяйственно полезными признаками (яйценоскость маток, летная деятельность пчел, медовая и восковая продуктивность, устойчивость к паразитам, зимостойкость, компоненты маточного молочка, пчелиного яда), а также разработка методов оценки племенной ценности медоносных пчел. Необходимым условием сохранения и поддержания полиморфизма как компонента устойчивости популяции становится определение параметров групповых характеристик популяций и линий (Н.И. Кривцов с соавт., 2011). Также особую значимость при оценке состояния генофонда пород пчел и оптимизации подбора исходного материла для селекции приобретает изучение генетической структуры популяций племенных хозяйств и выяснение эволюционных отношений между географически изолированными популяциями. В представленном обзоре рассматриваются общие вопросы структурной организации микросателлитных маркеров (STR, short tandem repeats), основные модели их эволюции (H. Fan с соавт., 2007), а также возможные механизмы возникновения микросателлитных последовательностей в геномах эукариот (А.В. Омельченко, 2013). Микросателлиты представлены короткими тандемными повторами (размер мономерного звена от 2 до 6 п.н.), дисперсно расположенными по всей ядерной ДНК (W.S. Sheppard с соавт., 2000). Они могут быть локализованы как в некодирующих участках (в том числе в регуляторных областях), так и в кодирующих областях генома (I. López-Flores с соавт., 2012). Считается, что одним из ключевых процессов, приводящих к возникновению и способствующих экспансии микросателлитов, является образование разнообразных неканонических структур ДНК, благоприятствующих проскальзыванию вилок репликации (R.D. Wells, 1996). Микросателлитные локусы представляют собой очень удобный инструмент для анализа генетической структуры популяций, оценки степени инбридинга и гетерозиготности, вычисления коэффициентов генетического родства и определения степени интрогрессии. В обзоре описано применение STR маркеров для выявления эволюционной истории медоносной пчелы. Обобщены основные работы по изучению генетической структуры популяций Apis mellifera различных подвидов, встречающихся на территории Европы, Азии, Америки и Африки. Отдельно уделено внимание изучению популяций отечественных пород и породных типов медоносных пчел. STR маркеры продолжают оставаться чрезвычайно мощным средством геномного картирования, определения достоверности происхождения, популяционно-генетических и эволюционных исследований благодаря значительному числу характерных аллелей, высокой частоте происходящих мутационных событий и кодоминантному типу наследования.