Получение материнских линий подсолнечника, устойчивых к наиболее вирулентным расам заразихи F и G

Введение. Подсолнечник является одной из важнейших масличных культур в России. Получая хорошую прибыль от его возделывания, сельхозпроизводители расширяют ежегодно посевные площади под этой культурой. Несоблюдение севооборотов ведет к накоплению в почве патогенов, влияющих на высокие урожаи семян. Также одной из причин, не позволяющих получать качественные урожаи и семенной материал, является поражение подсолнечника новыми, более агрессивными расами заразихи.

Заразиха (Orobanche сumana Wallr.) – облигатный паразит, относится к высшим цветковым растениям. Семена заразихи очень мелкие (0,2–0,3 мм), в одной семенной коробочке может сформироваться от 2000 до 5000 штук. Накапливаясь в почве, они могут сохранять свою всхожесть на протяжении нескольких лет и прорастать при благоприятных условиях. Это происходит только при наличии корневых выделений растения-хозяина, в данном случае подсолнечника [1; 2]. Проросток семени заразихи врастает в корень растения, стремясь достигнуть его сосудистой системы, и паразитирует на нём, поглощая питательные вещества и воду. Нехватка ресурсов для питания и нормального развития растений подсолнечника приводит к снижению урожайности. Эта потеря может достигать 70 %, если подсолнечник неустойчив к заразихе, а в некоторых случаях и 100 % [3]. Подсолнечник и заразиха находятся в непрерывном процессе сопряжённой эволюции <«хозяин - паразит». Выращивание толерантных к заразихе сортов и гибридов культуры приводит к формированию новых, более агрессивных рас растения-паразита, преодолевающих устойчивость возделываемого сортимента [4]. К настоящему времени выявлено восемь рас патогена: A, B, C, D, E, F, G, H; наиболее вирулентные из них: F, G и H. В России мониторинг рас заразихи провели учёные ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК в Ростовской, Волгоградской, Оренбургской областях, в Краснодарском и Ставропольском краях. Новые, более агрессивные расы обнаружены во всех обследованных регионах [5; 6]. В связи с этим возникла необходимость создавать гибриды подсолнечника, устойчивые к этим расам. Целью нашей работы было получение родительских линий гибридов подсолнечника, сочетающих в своих генотипах устойчивость к заразихе (расы F, G) с селекционно-ценными признаками.

Материалы и методы. Исследования проводили в 2012-2023 гг. на полях селекционного севооборота Донской опытной станции - филиала ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК на инфицированном семенами заразихи участке и в теплице. Исходным материалом служили сорта, линии и гибриды, полученные на станции, семена заразихи Orobanche cumana, собранные на посевах товарного подсолнечника в различных почвенно-климатических зонах Ростовской области, а в качестве источника генов устойчивости к новым агрессивным расам заразихи - гибриды иностранной селекции, показавшие устойчивость к ним. Для определения расового состава популяции заразихи образцы семян ежегодно передавали для анализа в лабораторию иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. В работе использовали общепринятые селекционные методы, разработанные на станции и во ВНИИМК: самоопыление, насыщающие скрещивания, ручную кастрацию, сбор и перенос пыльцы, оценку и отбор селекционного материала по устойчивости к заразихе и по селекционно-ценным признакам на всех этапах селекции [7; 8; 9; 10; 11]. Для ускорения процесса селекции работу проводили и в осенне-зимний период в условиях теплицы.

Использование иностранных гибридов в качестве источников генов устойчивости к новым агрессивным расам заразихи очень осложнило процесс создания материнских линий из-за наличия в их геномах генов восстановления фертильности пыльцы. Контролируя наличие генов устойчивости к заразихе в создаваемом селекционном материале, проводили анализирующие скрещивания для выявления в нем генов восстановления фертильности пыльцы. Одновременно с селекцией фертильных аналогов материнских линий проводили работы по созданию их стерильных аналогов.

Большое внимание было уделено оценке создаваемого селекционного материала по другим селекционно- ценным признакам: высоте растений, длительности периода развития от всходов до цветения, размеру и наклону корзинок, маслич-ности, лузжистости и массе 1000 семян, устойчивости к сухой гнили корзинок, ржавчине.

Результаты и обсуждение. В результате многолетней работы был получен ряд новых материнских линий, устойчивых к более агрессивным расам заразихи (F, G). Результаты их оценки по селекционноценным признакам представлены в таблице 1.

Все линии однокорзиночные, выравнены по высоте растений и прохождению фаз развития. Продолжительность периода всходы – цветение составила 52–63 суток в зависимости от генотипа. К самым раннецветущим можно отнести лини Д 22 и Д 52 (52 суток), позже всех зацвели линии Д 60, Д 30 (61 сутки) и Д 28 (63 суток). Высота растений варьировала от 104 до 143 см, самыми высокорослыми были растения линии Д 30.

Таблица 1

Характеристика новых материнских линий подсолнечника, устойчивых к заразихе (расы F и G)

ДОС – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, 2021–2023 гг.

Линия	Продол-житель-ность периода всходы – цветение, сут.	Урожайность семян, т/га	Мас-личность семян, %	Масса 1000 семян, г	Высота растений, см	Поражаемость заразихой при искусственном заражении
						в теплице		в полевых условиях
						%	степень, шт.***	%	степень, шт.***
Д 22 А	52	1,33	43,5	65,8	104	0	0	0	0
Д 52 А	52	1,82	47,6	52,1	127	0	0	0	0
Д 21 А	56	1,51	50,2	75,1	133	0	0	0	0
Д 36 А	56	0,88	43,1	82,1	120	0	0	0	0
Д 48 А	57	1,67	44,3	67,3	119	0	0	0	0
Д 03 А	58	1,99	51,0	62,3	110	0	0	0	0
Д 30 А	61	2,27	53,1	62,7	143	0	0	0	0
Д 60 А	61	1,94	43,5	81,0	132	0	0	0	0
Д 28 А	63	1,92	54,4	51,5	136	0	0	0	0
ЭД 33 А*	57	1,30	41,9	65,3	123	88,1	5,0	85,5	4,8
Донской 22**	-	-	-	-	-	100	> 20	100	> 20

НСР 05                     0,23

* – контроль по хозяйственно ценным признакам

** – контроль инфекционной нагрузки семян заразихи

*** – количество проростков заразихи на одно пораженное растение

Урожайность семян на участках испытания линий составила от 0,88 т/га (Д 36) до 2,21 т/га (Д 30), только у линии Д 36 она была ниже (0,88 т/га), чем у ЭД 33 А (1,30 т/га). Шесть линий достоверно превзошли контроль (ЭД 33 А) по этому показателю. Масличность семян находилась в пределах от 43,1 до 54,4 %, самая высокая выявлена у линии Д 28, а самая низкая – у Д 36, однако это выше, чем у ЭД 33 А (41,9 %). Данные по массе 1000 семян варьировали от 51,5 до 82,1 г, самые крупные семена были у линий Д 36 (82,1 г) и Д 60 (81,0 г).

Основной задачей, поставленной при получении линий, была их устойчивость к новым, более агрессивным расам заразихи. Из таблицы 1 видно, что все линии соответствуют данному требованию. Поражение заразихой как в полевых условиях (на инфекционном участке), так и условиях теплицы равно нулю. Такой результат был достигнут благодаря постоянному контролю устойчивости к ней на всех этапах селекции.

Каждый год осенью под вспашку на инфекционном участке в почву вносили семена заразихи, собранные на разных полях Ростовской области. Для определения расового состава популяции заразихи использовали линии-дифференциаторы рас: Р 96 – дифференциатор расы F, RG 3271 – дифференциатор расы G, предоставленные лабораторией иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. Весной селекционный материал высевали на этом участке. Цветоносы заразихи появляются на поверхности почвы перед цветением подсолнечника. Для дальнейшей работы отбирали растения, не пораженные данным паразитом.

В зимний период оценку на устойчивость к заразихе проводили в условиях теплицы. В ящики засыпали почвеннопесчаную смесь с внесением семян заразихи и высевали рядами по 10 растений каждого оцениваемого образца. Через каждые 10 рядов размещали контроль инфекционной нагрузки семян заразихи и линии-дифференциаторы её рас. После появления на поверхности почвы цветоносов заразихи растения подсолнечника выкапывали, промывали корневую систему, подсчитывали количество клубеньков и стеблей паразита на корнях растений (рис. 1, 2). Вычисляли процент и степень поражения растений. Устойчивые и мало пораженные образцы использовали для дальнейшей работы.

Рисунок 1 – Корневая система растений устойчивых к заразихе линий подсолнечника (справа)

и восприимчивого контрольного варианта (слева)

Рисунок 2 – Оценка растений подсолнечника на устойчивость к заразихе в условиях теплицы

Одновременно с изучением линий по селекционно-ценным признакам была проведена работа по получению гибридных комбинаций с этими образцами. Для этого линии были скрещены на участках ручной гибридизации с отцовскими линиями-восстановителями фертильности. В 2022–2023 гг. полученные гибридные комбинации были высеяны на инфицированном семенами заразихи участке и оценены на устойчивость к этому патогену (табл. 2).

Таблица 2

Результаты испытания на устойчивость к заразихе гибридных комбинаций подсолнечника, полученных с новыми материнскими линиями

ДОС – филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК,

2021–2023 гг.

Гибридные комбинации	Поражаемость заразихой
	%	степень, шт.*
МЛГ 21/93	0	0
МЛГ 03/55	0	0
МЛГ 48/55	0	0
МЛГ 28/75	0	0
МЛГ 30/ 55	0	0
МЛГ 60/55	0	0
МЛГ 36/93	0	0
МЛГ 22/788	0	0
МЛГ 52/93	0	0
ЭД 33/ 55	3,3	4,0
Донской 22**	100	> 20
Р 96 – дифференциатор расы F	41,7	3,0
RG – дифференциатор расы G	3,3	2,0

* – количество проростков заразихи на одно пораженное растение

** – контроль инфекционной нагрузки семян заразихи

Из представленных данных видно, что все полученные гибридные комбинации устойчивы к заразихе в отличие от контрольного варианта, который поразился на 100 % со степенью поражения более 20 шт., что свидетельствует о достаточной инфекционной нагрузке. Оценивая поражение заразихой линий-диференциаторов, можно отметить, что в расовом составе популяции заразихи присутствуют две более агрессивные расы F и G и в небольшом количестве биотип H, что подтверждалось ежегодным анализом в лаборатории иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК.

Заключение. Полученные линии отличаются между собой по селекционно-ценным признакам, но их основной особенностью является устойчивость к более вирулентным расам заразихи F и G. В дальнейшем линии могут быть использованы для получения гибридов подсолнечника, устойчивых к новым, более вирулентным расам заразихи.