Популяционная динамика мелких млекопитающих в высотном градиенте Западного Саяна

О дна из важнейших проблем популяционной экологии – динамика млекопитающих. Изучение механизмов взаимодействия животных со средой обитания, роли миграционных процессов и пространственного распределения по территории в формировании структуры популяций млекопитающих, актуально как для решения практических задач сельского хозяйства, эпидемиологии, лесного хозяйства, экологии, рационального природопользования, так и для развития теоретических положений биоценологии и теории эволюции [1-7]. Пространственной структуре принадлежит особая роль в популяционной динамике. Территориальное распределение животных особенно в гетерогенной среде может стать начальным этапом микроэволюции и способно повлечь за собой дифференциацию пространственных группировок по биологическим свойствам (морфологическим, этологическим, физиологическим, генетическим и др.). Среди множества внешних факторов, определяющих структуру и динамику горных экосистем, особое значение имеет климат. Тепло- и влагообеспеченность определяет дифференциацию почвенно-растительного покрова горных территорий на высотные пояса и типы растительных сообществ и оказывает большое влияние на распределение и характеристики популяций мелких млекопитающих в горах. Изучению этого вопроса посвящено значительное число работ [1-3, 8-12].

Различные элементы пространственной мозаики отличаются плотностью популяции, интенсивностью размножения и гибели животных, что приводит к различной сезонной динамике и половозрастной структуре населения.

Цель исследования: изучение сезонных изменений демографической структуры и пространственного распределения красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus, Sundevall, 1846) в гетеро-

генных различающихся биотопах высотных поясов гор Западного Саяна.

Материал и методы. Красно-серая полевка заселяет все лесные биотопы, субальпийские редколесья, высокогорные тундры, каменистые россыпи и лесостепные участки в пределах Западного Саяна [8, 11]. Изучение распределения красно-серой полевки по территории проведено на основе материалов полевых исследований Саянской экспедиции Института медицинской паразитологии и тропической медицины за период с 1965 по 1983 г. на площади около 25 км² с перепадом высот от 600 до 1400 м над ур. моря.

Для оценки состояния популяций красно-серой полевки применяли метод относительных учетов мышевидных грызунов на стандартных ловушко-линиях [13]. Зверьков отлавливали давилками, которые выставляли ежедекадно с мая по август на одну ночь с расстоянием между ними 5 м и интервалом между линиями по высоте 50 м. Морфологический анализ добытых зверьков проводили по общепринятой схеме [13]. Всего отработано 90 тысяч ловушко-ночей и отловлено около 3,8 тыс. красно- серых полевок.

Рис. Схема расположения хребтов Западного Саяна

Исследования проводились на северном склоне Джойского хребта Западного Саяна в 40 км на восток от г. Абаза (рис.). В пределах пояса горной тайги выделяются подпояс горно-черневых лесов и подпояс горно-таежных лесов. Горно-черневые леса (600-800 м над ур. моря) представлены пихто- выми с участием кедра, сосны и березы, насаждениями с ягодными кустарниками и хорошо развитым крупнотравьем. В горно-таежных темнохвойных лесах (800-1000 м) произрастают пихтовые и пихтово-кедровые насаждения с умеренным развитием подлеска и травяного яруса. По мере дальнейшего увеличения высоты травяной покров замещается зеленомошно-черничным и исчезает пихта. Так, на высотах 1000-1200 м преобладают кедрово-пихтовые, зеленомошно-черничные и разнотравные леса, на 1200-1400 м - зеленомошные кедровники и кедровое редколесье с зарослями рододендронов и злаковым высокотравьем по временным водотокам.

Оценка статистической значимости различий в средних значениях демографических показателей проведена с помощью однофакторного дисперсионного анализа, с последующим использованием метода множественных сравнений Шеффе. Уровень статистической значимости принят равным 0,05.

Среднемноголетняя численность красно-серой полевки в горах Западного Саяна (число зверьков на 100 ловушко-ночей) в мае на различных высотах колеблется в пределах от 1,26 до 4,30, постепенно увеличивается в течение сезона размножения и в августе достигает наибольших значений - 5,21-7,35.

За период с июня по август общая численность возрастает (в среднем за все годы) в 1,8 раза и слагается из изменений численности прибылых и перезимовавших. Численность прибылых зверьков в течение репродуктивного сезона увеличивается в 3,7 раза, а перезимовавших уменьшается в 1,4 раза.

Помимо изменений демографической структуры населения красно-серой полевки в течение сезона размножения обнаружены ее колебания по высотам (табл. 1). В мае и в августе за все годы наблюдений статистически достоверных различий в численности зверьков не обнаружено, а в июне и июле они различаются. В результате статистического анализа показано, что в пределах каждого высотного диапазона 600-1000 м и 1000-1400 м численности красносерой полевки не различаются, тогда, как между двумя этими диапазонами численности различаются.

Таблица 1. Распределение красно-серой полевки в высотном градиенте (особей/100 ловушко-суток)

Высота над ур. моря, м	Численность, особей/100 ловушко-суток
	май	июнь	июль	август
600	3,4	5,73	6,82	7,25
800	2,7	5,01	6,72	6,81
1000	1,78	2,93	4,47	6,14
1200 и более	1,31	2,38	3,15	5,25

Прибылые зверьки в популяции появляются на всех высотах только в июне. Их численность максимальна на высотах 600-800 м и постепенно уменьшается по мере увеличения высоты, достигая минимальных значений в зеленомошных кедровниках (на высотах более 1200 м). Однако в июне и августе эти различия становятся статистически недостоверными, и лишь в июле на высотах до 1000 м численность полевок была достоверно в 2,1 раза выше, чем на высотах более 1000 м.

Репродуктивный сезон красно-серой полевки в горах Западного Саяна начинается в конце апреля -начале мая практически одновременно на всех высотах. В некоторые годы в мае уже встречается небольшое число перезимовавших самок, имевших по одному помету. Их доля иногда достигает 17%, но коэффициент вариации числа размножающихся самок составляет около 300%, а это означает, что в мае число самок, принесших хотя бы один помет, -событие достаточно редкое. Многолетняя средняя численность участвующих в размножении перезимовавших самцов и самок наиболее высока весной и уменьшается к осени. Она максимальна на высотах 600-1000 м и намного ниже на высотах более 1000 м, но в августе эта разница нивелируется. Изменения численности участвующих в размножении перезимовавших полевок, как в течение лета, так и по градиенту высот синхронны изменениям общей численности. Однако использование относительных показателей интенсивности размножения (доля участвующих в размножении самцов или самок) показало, что степень их участия в размножении остается неизменной на протяжении всего сезона и на всех высотах. Доля яловых самок в мае в среднем за все годы наблюдений 3,5-7,8%, и на этом уровне она остается до конца сезона размножения. Доля не участвующих в размножении самцов выше, чем самок (14%), и практически постоянна на протяжении всего сезона размножения. Вариабельность доли участвующих в размножении перезимовавших самцов и самок наиболее высока в мае и июне и обусловлена тем, что сроки начала размножения и его интенсивность в разные годы значительно изменяются.

Численность прибылых полевок, принимающих участие в размножении, изменяется синхронно с изменениями общей численности. Наименьшая доля молодых самок участвующих в размножении в июне (57%), в июле она достигает максимального значения (67%) и вновь уменьшается до 62% в августе. Анализ размножения молодых самок на разных высотах позволил выделить два пояса, внутри каждого из которых доли размножающихся самок близки, это высотные диапазоны 600-1000 и более 1000 м. Различия в интенсивности размножения молодых самцов, обитающих на разных высотах, не обнаружены. Следует отметить, что среди прибылых доля участвующих в размножении самок всегда выше, чем самцов; вероятно, это результат разной скорости их полового созревания.

Средняя величина выводка у молодых и взрослых полевок 5-6 детенышей не зависит от месяца и высоты мест обитания.

Обнаруженные высотные различия в численности и параметрах размножения красно-серой полевки могут быть вызваны двумя причинами. Во-первых, процессы размножения и роста численности могут формироваться под влиянием условий, специфичных для каждого высотного диапазона. Во-вторых, они могут быть синхронизированы на всех высотах одними и теми же внешними факторами, а обнаруженные различия могут быть вызваны только изменениями интенсивности популяционных процессов. Проверка этих положений проведена с помощью корреляционного анализа. Для каждой анализируемой пары рассчитывали коэффициент ранговой корреляции Спирмена, корреляционное отношение, показатель криволинейности и достоверности рассчитанных коэффициентов. Использование нескольких показателей корреляции продиктовано необходимостью выбора наиболее адекватного показателя синхронности изменения демографических показателей [13]. В тексте и таблице приведены только статистически значимые коэффициенты корреляции. Коэффициенты корреляции в данном случае оценивают степень синхронности изменений общей численности в течение сезона размножения и в высотном градиенте.

Изменения численности перезимовавших зверьков в июне синхронны на всех высотах, а в июле и августе синхронно изменяется численность лишь на высотах более 800 м (табл. 2). Параллельность изменения численности по высотам в июне, возможно, связана с единым фактором, запускающим новый цикл размножения. В дальнейшем смертность и распределение взрослых полевок по терри- тории происходят независимо друг от друга и определяются, вероятно, местными условиями на высотах до 800 м и более.

Колебания численности молодых зверьков синхронны по высотам на протяжении всего репродуктивного цикла, при этом наибольшие значения коэффициентов корреляции наблюдаются обычно для соседних пар высотных отрезков и уменьшаются с увеличением перепада высот.

Если для перезимовавших определяющими являются факторы, запускающие новый цикл размножения, то высокая согласованность изменения числа прибылых может быть объяснена только высокой синхронностью процессов размножения, как молодых, так и взрослых животных на всей территории. Коэффициенты корреляции, вычисленные по суммарным за все месяцы данным для взрослых полевок, позволили разделить весь высотный диапазон на два отрезка (до 800 м и более 800 м), изменения численности в каждом из которых синхронны.

Как и следовало ожидать из анализа многолетней динамики прибылых и перезимовавших полевок, их общая численность в поясе горной тайги также изменяется синхронно по всем высотам (табл. 2). Это позволяет считать, что на всей территории на высотах от 600 до 1400 м обитает единая популяция красно-серой полевки. Наблюдаемые различия в численности обусловлены в основном изменением интенсивности популяционных процессов, которые синхронизированы одними и теми же для всех высот факторами.

Таблица 2. Анализ синхронности изменения численности красно-серой полевки по высотам

Высота над уровнем моря, м	Коэффициенты корреляции Спирмена
	июнь			июль			август
	800 1000	1000 1200	1200 1400	800 1000	1000 1200	1200 1400	800 1000	1000 1200	1200 1400

Численность перезимовавших

600-800	0,46	0,53	0,64	–	–	–	–	–	–
800-1000		0,81	0,67		0,99	0,76		0,48	0,50
1000-1200			0,76			0,76			–

Численность прибылых

600-800	0,87	0,78	0,50	0,64	0,64	0,67	0,69	0,64	0,79
800-1000		0,98	0,70		0,68	0,62		0,72	0,54
1000-1200			0,76			0,76			0,74

Общая численность

600-800	0,78	0,58	0,59	0,62	0,74	0,64	0,78	0,59	0,58
800-1000		0,68	0,54		0,68	0,63		0,68	0,54
1000-1200			–			0,83			–

Таким образом, по общей численности, численности половых и возрастных классов, а также по величине их изменчивости вся заселенная красносерой полевкой территория разделяется на два высотных диапазона: оптимальных (600-800 м над ур. моря) и пессимальных (свыше 1000 м над ур. моря) условий обитания. Но так как изменения численно- сти в этих поясах синхронны, есть все основания считать, что на всей обследованной территории (около 25 км2) обитает единая популяция красносерой полевки [10, 14].

Можно полагать, что в пределах высотного диапазона 600-1000 м находится хорологическое ядро популяции. На территориях, расположенных выше ядра, численность красно-серой полевки бывает, высока только в отдельные, наиболее благоприятные годы, а в остальные она ниже, чем в ядре.

Выделенные пояса, по-видимому, не имеют репродуктивного барьера, но обмен животных между ними осуществляется преимущественно в периоды максимального размножения полевок и, вероятно, различается по годам.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю Саянской экспедиции ИМПиТМ Наумову Р. Л.за переданные материалы и Трушину С. П. за помощь в подготовке статьи.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы научных исследований УрО РАН (№12-С-4-1012).