Повышение эффективности селекции сои с пониженной реакцией на длину дня на примере сорта Липчанка

Введение. В настоящее время доля сортов сои отечественной селекции в Российской Федерации составляет не более половины от общего объёма сое-водства. При этом Доктрина продовольственной безопасности Российской Федерации, утвержденная указом Президента Российской Федерации В.В. Путиным 21 января 2020 года № 20, предусматривает, что посевные площади, занятые сортами отечественной селекции, в среднесрочной перспективе должны достигать не менее 75 % [1]. Для реализации этой Доктрины, равно как и предыдущих вариантов Федеральных программ импортозамещения в части расширения посевных площадей сои, необходимо дальнейшее развитие исследований, направленных на создание адаптивных сортов, пригодных для возделывания в широком диапазоне регионов и эколого-географических условий. Особую роль в этом направлении должны сыграть исследования, направленные на расширение ареала выращивания сои в сторону северных и северо-восточных границ зоны полевого растениеводства России с коротким вегетационным периодом [2; 3].

Селекционная и растениеводческая практика показывают, что расширение посевов сои в направлении более северных и более холодных регионов с коротким летним периодом в обязательном порядке должно обеспечиваться наличием у сортов сои признаков, определяющих укороченный вегетационный период, повышенную холодоустойчивость и пониженную чувствительность к удлинённым летним фотопериодам [4; 5; 6; 7; 8].

Повышенная холодоустойчивость сои наиболее актуальна для северных регионов, где выше риски периодического понижения температур в течение вегетации сои до очень низких положительных температур, вплоть до летних заморозков. В относительно высокоширотных климатических зонах с достаточно продолжительным тёплым вегетационным периодом с незначительными рисками аномальных летних похолоданий наиболее актуальным является признак раннеспелости, обеспечивающий раннее созревание посевов сои и повышающий вероятность её уборки до наступления затяжных осенних дождей. Дополнительным желательным признаком для сортов сои северного экотипа является признак пониженной фотопериодической чувствительности на изменение длин дня в случаях изменения (запаздывания) календарных сроков посева или широтного перемещения сорта сои в пределах региона [5; 6; 7].

В целом, совокупный анализ отечественных научных публикаций позволяет заключить, что селекция сортов сои с укороченным вегетационным периодом и пониженной чувствительностью к изменению продолжительности фотопериодов в течение вегетации очень актуальна для регионов РФ с укороченными (менее 6 месяцев) вегетационными периодами, с температурами выше 10 °С; с максимальными длинами дня в летний период выше 16 ч, которые расположены на географических широтах выше 50°.

Материалы и методы. Исследования проводили в 2018–2023 гг. в ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, Липецком филиале ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, и в фермерском хозяйстве Спас-Деменского района Калужской области. В 2018 г. в климатических условиях центральной степной зоны Краснодарского края, на географической широте 45°04′, в гибридной популяции F4 Д-12/14 ×Л-247 было выделено элитное, очень раннее растение с увеличенным для этой группы спелости габитусом куста. В последующие годы (2019–2021 гг.) размноженное потомство этого растения, получившее рабочее название – селекционная линия Д-7/21, проходило комплексную оценку на продуктивность, холодоустойчивость, фотопериодическую чувствительность, мор-фотип гинецея (столбика пестика завязи цветка) и другие хозяйственно ценные признаки. Очень раннее созревание, повышенная холодоустойчивость и пониженная фотопериодическая чувствительность (пониженная реакция на изменение длины дня) этой линии определили потенциальную перспективность её изучения в других, более северных и длиннодневных регионах.

Одной из перспективных широтноклиматических зон для экологического испытания очень ранней линии сои Д-7/21 является Липецкая область в лесостепной зоне Центрально-Чернозёмного региона РФ, расположенная на широтах 52–53° с. ш., с максимальной длиной дня в летний период до 17 ч 03 мин. Этот регион отличается довольно продолжительным вегетационным периодом при среднемесячных температурах выше +10,0 °С, в среднем составляющим 5 месяцев (3660 ч, или ≈152 суток) [9].

В 2023 г. очень ранняя линия Д-7/21 проходила экологическое сортоиспытание в Спас-Деменском районе Калужской области в Центральном регионе РФ на широте 54°20′ с максимальной длиной дня в летний период 17 ч 13 мин. Продолжительность вегетационного периода в этой области в среднем также составляет 5 месяцев (3660 ч) [9]. Однако существенным отличием Калужской области от предыдущих регионов экологического сортоиспытания линии сои Д-7/21 является тип почв. Если почвы в точках экологического испытания этой линии в Краснодарском крае и Липецкой области представлены сверхмощными и мощными чернозёмами, то в Калужской области, включая Спас-Деменский район, почвы дерново-подзолистые малоплодородные [10].

Биохимические анализы семян сои сорта Липчанка на содержание белка и масла выполняли в лаборатории биохимии ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК физическим методом ИК-спектрометрии с использованием ИК-анализатора MATRIX-I фирмы Bruker Optics (Германия) [11].

Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) у сорта Липчанка проводили с использованием десяти пар праймеров, один из которых имел флуоресцентную метку (FAM, R6G, TAMRA или ROX). Последовательности праймеров опубликованы ранее [12]. Разделение продуктов амплификации осуществляли методом капиллярного электрофореза в денатурирующих условиях на генетическом анализаторе «Нанофор-05» (ИАП РАН, РФ). Размер фрагментов определяли относительно размерного стандарта SD-600, меченным флуоресцентным красителем (Dy-632), с использованием программного обеспечения GeneMarker V3.0.1.

Результаты и обсуждение. Анализ климатических особенностей пунктов испытания линии Д-7/21 показал, что на широте Краснодара (45°) максимальная длина дня составляет 15 ч 37 мин; на широте Липецка (52°) – 16 ч 51 мин; на широте Спас-Деменского р-на Калужской обл. (54°) – 17 ч 13 мин. Климатическая норма средних температур за период май – сентябрь в этих пунктах составляет 19,3; 12,9 и 12,3 °С соответственно (табл. 1).

Таблица 1

Климатические нормы динамики среднемесячных температур воздуха в течение вегетационного периода сои в экологогеографических пунктах испытания сорта сои Липчанка [9]

Пункт испытания	Геогра-фичес-кая широта	Максимальная длина дня, ч:мин	Среднемесячная температура, °С
			май	июнь	июль	август	сентябрь
Краснодар	45°04′	15:37	18,0	22,3	25,1	24,9	19,3
Липецк	52°39′	16:51	14,4	17,9	20,2	18,8	12,9
Спас-Деменск Калужской области	54°20′	17:13	13,9	16,1	19,0	18,0	12,3

Более продолжительные длины дня и более низкие среднемесячные температуры в период вегетации сои в Липецкой и Калужской областях в сравнении с Краснодарским краем представляют научный и практический интерес как полигоны для оценки эколого-географической адаптивности линии сои Д-7/21.

На основании положительных результатов конкурсного сортоиспытания в Краснодарском крае и Липецкой области, и экологического сортоиспытания в Калужской области, очень ранняя линия Д-7/21 под коммерческим названием Липчанка в 2023 г. была передана на Государственное сортоиспытание.

По результатам трёхлетнего (2021– 2023 гг.) конкурсного сортоиспытания очень раннего сорта Липчанка на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК было установлено, что по урожайности этот сорт в среднем за три года превысил сорт-стандарт Баргузин на 0,11 т/га (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика очень раннего сорта Липчанка (Д-7/21) на широте 45° (по данным КСИ)

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2021–2023 гг.
Сорт	Вегетационный период, сут.	Высота растения, см	Урожайность, т/га, по годам			Средняя за 3 года
			2021	2022	2023
Липчанка (Д-7/21)	95	77	2,02	3,19	1,32	2,18
Баргузин (стандарт)	97	82	1,84	3,14	1,24	2,07
Отклонение от стандарта, ± Δ	-2	-5	+0,18	+0,05	+0,08	+0,11
НСР 05	–	–	0,23	0,20	0,17	–

Продолжительность вегетационного периода очень раннего сорта Липчанка на широте Краснодара (45°), в зависимости от метеоусловий года, варьировала от 91 до 98 суток, и в среднем за 2021–2023 гг. составила 95 суток, что оказалось на 15– 25 суток короче по сравнению с наиболее распространёнными в Краснодарском крае ранними и среднеранними сортами сои (рис. 1).

Рисунок 1 – Фенотип растений очень раннего сорта Липчанка (линия Д-7/21) в стадии начала полного созревания, г. Краснодар, 01 августа 2021 г.

Конкурсное сортоиспытание в Липецком филиале ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, на географической широте 52° в период 2021–2023 гг. также показало, что в среднем за три года изучения в КСИ урожайность сорта Липчанка составила 2,46 т/га, что на 0,09 т/га было выше средней урожайности сорта-стандарта Баргузин при более раннем (на 5 суток) созревании (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика раннего сорта сои Липчанка на широте 52° (по данным КСИ)

Липецкий филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Липецк, 2021–2023 гг.

Сорт	Веге-таци-онный период, сутки	Высота растения, см	Урожайность, т/га, по годам			Средняя за 3 года, т/га
			2021.	2022	2023
Липчанка (Д-7/21)	105	82	2,41	2,29	2,67	2,46
Баргузин (стандарт)	110	96	2,17	2,43	2,50	2,37
Отклонение от стандарта , ±∆	-5	-14	+0,24	-0,14	+0,17	+0,09

На широтах Липецка (52°39′) и Спас-Деменска Калужской области (54°20′) габитус растений сорта Липчанка незначительно увеличивался. Однако наступ- ление стадии физиологического созревания в конце августа на этих широтах подтверждает пониженную реакцию этого сорта на более продолжительные длины дня в летний период (рис. 2).

а

б

Рисунок 2 – Фенотип растений сорта Липчанка (линия Д-7/21) в стадиях завершения налива и начала физиологического созревания в Липецкой ( а ) и Калужской ( б ) областях: а – внешний вид растений в Липецкой области по состоянию на 28.08.2023 г.; б – внешний вид растений в Калужской области по состоянию на 27.08.2023 г.

При посеве сорта Липчанка в Калужской области 5 мая всходы появились 21 мая. Полное созревание этого сорта отмечено 13 сентября. Урожайность сорта Липчанка в этом регионе в сложившихся в 2023 г. погодных условиях на низкоплодородных дерново-подзолистых почвах составила 1,13 т/га, что было ниже сорта-стандарта Баргузин на 0,14 т/га. Однако вегетационный период сорта Липчанка в почвенно-климатических условиях Калужской области оказался более коротким и составил 113 суток, что на 11 суток меньше в сравнении с продолжительностью вегетационного периода сорта-стандарта (124 сут.). Это предопределяет перспективность дальнейшего экологического изучения и возможного будущего промышленного возделывания сорта Липчанка в Центральном регионе РФ.

В широтных условиях Краснодара тип развития куста сорта сои Липчанка по международному классификатору UPOV и тип роста растений по классификатору ВНИИМК полудетерминантный, со средней продолжительностью периода цветения (≈30 сут.), завершающегося в период начала формирования семян в бобах нижних узлов (код типа роста – SD3) [13; 14]. На широте Краснодара (45°) высота растений сорта Липчанка варьировала в пределах 70–85 см (рис. 3).

Рисунок 3 – Фенотипические признаки растения, цветков, боба и семян очень раннего сорта сои Липчанка

В широтных условиях Липецкой и Калужской областей тип развития куста сорта Липчанка остаётся полудетерми-нантным, но с удлинённым периодом цветения, завершающимся в период начала налива семян в бобах нижних узлов (код типа роста – SD4) [13; 14]. На более высоких географических широтах пунктов экологического испытания в Липецкой и Калужской областях (52–54°) средняя высота растений сорта Липчанка варьировала в пределах 70–95 см.

На географических широтах 45 ± 2° фенотип растений сорта Липчанка, по внутривидовой классификации сои ВНИИМК, соответствует раннему сорто- типу – cc. praecox (Enk.) Zel. et Koch. северокавказской эколого-географической группы маньчжурского подвида сои ssp. manshurica (Enken) Zel. et Koch. В условиях Липецкой и Калужской областей, на широтах 52–54°, из-за удлинённого фотопериода, фенотип сорта Липчанка приобретает признаки среднестебельного сортотипа – cc. medicaulis Zel. et Koch. [15].

Окраска опушения растений серая, венчика цветка – фиолетовая. В условиях Краснодара и Липецка наклон столбиков пестиков цветков имеет тупой угол относительно вертикальной оси завязи, что указывает на фотопериодическую адаптивность к длинам дня в диапазоне широт от 45 до 52° [16; 17]. Окраска бобов от бежевой до светло-коричневой. Семена среднего размера, округло-удлинённые. В оптимальных по температурам воздуха условиях созревания семенная оболочка жёлтая, без пигментации. Рубчик семени серый. В стрессовых условиях в период завершения налива (пониженные температуры или заморозки), в результате частичного гидролиза накопленного в листьях крахмала до моносахаридов, может усилиться синтез дополнительного количества антоцианов, которые поступают в семена и могут увеличить интенсивность окраски рубчика до тёмносерого или чёрного цвета. В бобах верхних узлов, как правило, формирующихся и созревающих на растении в последнюю очередь, в стрессовых условиях увеличивается вероятность проникновения избыточных антоцианов из рубчиков в оболочки семян, и появления на них участков тёмноокрашенной пигментации. Масса 1000 семян этого сорта в условиях Краснодарского края составляет 152–183 г, в засушливые годы может снизиться до 130–135 г. Отличается повышенной полевой устойчивостью к пепельной гнили, фузариозу и ложной мучнистой росе.

Биохимический анализ семян сои сорта Липчанка на содержание белка и масла показал, что содержание белка в семенах этого сорта при выращивании в условиях центральной почвенно-климатической зо- ны Краснодарского края, и с наличием в почве специализированных азотфиксиру-ющих бактерий, близко к рядовому и составляет 40,2–41,5 %. Содержание масла в семенах повышенное – 23,1–23,4 % (табл. 5).

Таблица 5

Биохимическая характеристика семян очень раннего сорта сои Липчанка

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2021–2023 гг.

Сорт	Содержание белка в семенах, %, по годам			Среднее за 3 года	Содержание масла в семенах, % по годам			Среднее за 3 года
	2021	2022	2023		2021	2022	2023
Липчанка (Д-7/21)	40,3	40,2	41,5	40,7	23,2	23,4	23,1	23,2
Баргузин (стандарт)	40,7	40,0	40,5	40,4	23,3	22,4	23,4	23,0
Отклонения от стандарта, абс. %	-0,4	+0,2	+1,0	+0,3	-0,1	+1,0	-0,3	+0,2

На основе полиморфизма микросател-литных локусов ДНК (SSR) для сорта сои Липчанка был создан молекулярногенетический паспорт (табл. 6).

Таблица 6

Молекулярный паспорт очень раннего сорта сои Липчанка

ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар, 2023 г.

Локус	Длина фрагмента (п.н.)
Soypr1	153,181
Soyhsp176	101
Satt181	208,176
Satt149	253
Satt286	223
Satt141	146
Satt307	180
Satt309	129
Satt681	249
Satt532	165

По двум локусам Soypr1 и Satt181 обнаружен внутрисортовой полиморфизм.

Заключение. В целом проведённые на всех этапах селекционного процесса исследования и экологические испытания показывают, что сорт сои Липчанка, помимо раннеспелости и успешного вызревания, также отличается высокой урожайностью в длиннодневных условиях Центрально-Чернозёмного региона (5 регион) и успешным вызреванием в условиях Центрального региона (3 регион) РФ.

Такие особенности сорта позволяют рекомендовать его для выращивания в Центральном, Волго-Вятском, ЦентральноЧернозёмном, Северо-Кавказском, Средневолжском, Нижневолжском, Уральском, Западно-Сибирском регионах (рис. 4).

Рисунок 4 – Регионы Государственного сортоиспытания и потенциального внедрения очень раннего, с пониженной фотопериодической чувствительностью сорта сои Липчанка

В связи с этим в 2023 г. очень ранний сорт сои Липчанка был передан на Государственное сортоиспытание по указанным регионам.