Признак высокоолеиновости в сортах подсолнечника селекции ВНИИМК

Введение. В Российской Федерации лидирующее значение среди всех масличных культур занимает подсолнечник, который благодаря выдающемуся вкладу В.С. Пустовойта стал высокомасличной, доходной культурой, широко используемой в народном хозяйстве. При производстве растительного масла именно подсолнечник является основным сырьем.

Масло, полученное из семян подсолнечника, состоит в основном из триглицеридов четырех жирных кислот: олеиновой, линолевой, пальмитиновой и стеариновой, причем в сумме олеиновая и линолевая кислоты составляют около 90  %. В подсолнечнике масличного направления использования олеиновой кислоты в масле содержится 30–35 %, а линолевой 55–60 %. Высокое содержание линолевой кислоты в масле создает сложности при получении высококачественных продуктов в тех отраслях, где применяются высокие температуры, 3

например, в консервной промышленности или фритюрном производстве [1 ].

В природных липидах жирные кислоты в свободном состоянии находятся в незначительном количестве, большая их часть сосредоточена в сложноэфирных соединениях: триглицеридах, моно- и диглицеридах, фосфолипидах [2].

Растительные масла широко используются в промышленности, поэтому требования, предъявляемые к качеству и составу масла в зависимости от направления использования, различны, а для отдельных отраслей могут быть даже прямо противоположными. Растительное масло определенного состава может быть идеальным для использования в одной отрасли и совершенно неприемлемым для применения в другой [3].

Для питания человека одним из наиболее полезных растительных масел является оливковое, в котором содержание олеиновой кислоты составляет 75-80 % . У олеиновой кислоты имеется ряд преимуществ: она помогает уменьшить риск сердечно-сосудистых заболеваний и является распространенным компонентом природных растительных масел. Эта мононенасыщенная жирная кислота содержится в оливковом масле, виноградных косточках, авокадо, подсолнечнике, кунжуте, а также в орехах, каштанах, фундуке, фисташках, миндале и арахисе. Высокоолеиновое подсолнечное масло по своим биологическим свойствам практически равноценно оливковому [3].

Одним из основных факторов увеличения объемов производства высокоолеи-нового подсолнечного масла стало увлечение населения здоровым образом жизни, а также спрос со стороны химической и масложировой промышленности. Крупнейшими потребителями масла данного типа являются европейские переработчики, которые более 10 лет работают в этом секторе. Мировые площади посева под высокоолеиновым подсолнечником постоянно растут. Он активно возделывается в Китае и Канаде, а в США занимает более 80 % посевных площадей. В 2019 г. посевные площади под высокоолеиновым подсолнечником в ключевых странах-производителях масличной культуры возросли почти на 40 % и составили 1,3 млн га. К сожалению, точной статистики по посевам в России нет, но по существующим оценкам в стране высоко-олеинового подсолнечника высевается около 2 % от общей площади, занятой этой культурой [3].

Росту объемов высокоолеинового подсолнечного масла способствует также тот факт, что его срок хранения в четыре раза выше традиционного. В пищевой промышленности высокоолеиновое масло служит идеальным компонентом при производстве маргаринов, замороженных полуфабрикатов, а также в производстве снэков, крекеров, сухих завтраков [4].

Наиболее интенсивно селекция на качество масла стала развиваться после разработки английскими учеными А.Т. Джеймсом и А.Т. Мартином в 1952 г. метода газожидкостной хроматографии, позволившего анализировать жирнокислотный состав масла в отдельном семени с сохранением его жизнеспособности. Это дало возможность значительно интенсифицировать исследования по поиску мутаций высокоолеиновости семян и изучению генетического контроля этого показателя. Значительная вариабельность содержания отдельных жирных кислот в сортовых популяциях и отдельных растениях свидетельствует о возможности выделения форм со специфическим составом масла даже на уровне отдельных биотипов.

Выяснением значения отдельных жирных кислот в питании живого организма начали заниматься в начале XX века Джордж и Мария Бурр, ими впервые установлено, что наибольшую физиологическую ценность имеет линолевая кислота, относящаяся к числу так называемых эссенциальных жирных кислот, незаменимых для организма [5].

В нашей стране, как и в мире в целом, селекционные программы по подсолнечнику были традиционно сосредоточены на таких направлениях, как высокая продуктивность, устойчивость к болезням, засухо- и холодостойкость и др. Во Всесоюзном НИИ масличных культур впервые в мире в 1976 г. с помощью химического мутагенеза из сорта ВНИИМК 8931 с последующим самоопылением, а позже - групповым переопылением выделенных высокоолеино-вых растений, лучших по этому признаку, К.И. Солдатовым был получен селекционный материал подсолнечника с измененным жирно-кислотным составом масла. Из него позже был выведен высо-коолеиновый сорт подсолнечника Первенец. В дальнейшем этот сорт послужил основой для создания простых межлинейных гибридов с повышенным содержанием олеиновой кислоты Краснодарский 885, Кубанский 341, Гермес и др. Создание в России высокоолеинового сорта подсолнечника Первенец способствовало успешному развитию селекции на изменение жирно-кислотного состава масла в семенах и в других странах.

Основным отличительным признаком сорта Первенец являлось высокое содержание (70–75 %) триацилглицеридов олеиновой кислоты в масле, линолевой - 1522 %, а сумма пальмитиновой и стеариновой кислот составила 7-9 % [6]. Однако содержание олеиновой кислоты в новом сорте оказалось не достаточно стабильным, кроме того, он отличался также низкой устойчивостью к болезням. Содержание олеиновой кислоты на высоком уровне у сорта Первенец сохранялось при хорошей обеспеченности растений азотом, а при его недостатке количество её заметно снижалось [7].

Применение схемы улучшающего семеноводства (рисунок) с направленным отбором по признаку высокого содержания олеиновой кислоты в масле сортов подсолнечника позволило увеличить значение признака до 78-80 %.

Отличительной особенностью схемы улучшающего отбора является двойной контроль по жирно-кислотному составу.

Рисунок - Схема улучшающего отбора на высокую выраженность признака содержания олеиновой кислоты в масле семян в процессе первичного семеноводства подсолнечника [8]

Первый - у отобранных родоначальных растений с выделением семеноводческой элиты с высоким содержанием олеиновой кислоты, второй - у переопыленного потомства высокоолеиновых семей в питомнике оценки по потомству с содержанием олеиновой кислоты 81- 90 %. В дальнейшую работу вовлекались семьи с большей долей совпадения результатов по высокому содержанию олеиновой кислоты у родителя и его переопыленного потомства, т.к. только в этом случае наблюдается стабилизация по данному признаку. Семьи, у которых отмечено резкое снижение содержания олеиновой кислоты при переопылении (5-10 % и более), по результатам, полученным в питомниках оценки по потомству, из популяции выбраковывались.

Изучение наследования признака высокого содержания олеиновой кислоты у сорта Первенец показало, что популяционно-генетическая структура высокооле-инового сорта характеризуется гетерогенностью и гетерозиготностью. Около 80 % семян обладают мутантным фенотипом (от 75 до 95 % олеиновой кислоты), а 20 % семян имеют нормальный фенотип, включая низкоолеиновые семена [8; 9].

Сложность генетического контроля высокоолеиновости связана с влиянием генов модификаторов и температуры воздуха при наливе семян на характер расщепления признака в гибридных потомствах. Хотя процент содержания олеиновой кислоты в масле обусловлен генетически, на него также могут повлиять и другие факторы: почвенноклиматические условия (например, сильная засуха в период налива семян снижает уровень олеиновой кислоты в масле), нарушение технологии выращивания и др. [8].

О немаловажном значении соотношения олеиновой и линолевой кислот в масле в своих исследованиях упоминал Верещагин в 1976 г. [10], обращая внимание на то, что пониженные температуры и связанные с ними другие изменения условий окружающей среды способствуют образованию большего количества непредельных кислот. Повышение среднесуточной температуры при созревании семян подсолнечника с 10 до 27 °С почти не влияло на их масличность, но оказывало сильное действие на жирнокислотный состав масла, уменьшая содержание линолевой кислоты с 70 до 20 % при соответствующем увеличении уровня олеиновой кислоты [2].

Результаты исследований показали, что относительное содержание олеиновой кислоты в масле возрастает в дневное время, а ночью снижается. Обратная картина наблюдается с содержанием линолевой кислоты. В биосинтезе насыщенных жирных кислот - пальмитиновой и стеариновой, также достаточно четко, как в случае с олеиновой кислотой, прослеживается суточная периодичность. Увеличение абсолютного содержания этих кислот происходит только в дневное время суток [11; 12].

Сорт Первенец в хозяйствах Краснодарского края возделывался с 1978 по 1996 гг. На начальном этапе не все семе- на, поступавшие на маслозаводы, содержали в масле требуемое количество олеиновой кислоты, определенное техническими требованиями ТУ 10 РСФСР 21109-88 (70-72 %) [13]. Это объяснялось тем, что в одном хозяйстве и даже бригаде возделывали одновременно высоко-олеиновый сорт и другие сорта подсолнечника, что приводило к переопылению высокоолеинового сорта пыльцой обычных сортов и, как следствие, к снижению содержания олеиновой кислоты в семенах. Из-за описанных особенностей выращивание высокоолеиновых сортов в мелких фермерских хозяйствах затруднено. Гораздо рентабельнее заниматься выращиванием высокоолеиновых сортов в крупных холдингах, имеющих значительные посевные площади, способные обеспечить изоляцию таких участков, а также комплексы по переработке продукции и налаженные каналы сбыта.

В этой связи важным звеном в системе первичного семеноводства является получение маточных семян хорошего качества, которые формируются из резервов лучших семей, прошедших оценку в питомниках оценки по потомству, превысивших контроль по урожайности, масличности семян, сбору масла и содержанию олеиновой кислоты.

Методом рекуррентного отбора лучших биотипов из сорта Первенец был получен сорт подсолнечника Круиз, более устойчивый к ложной мучнистой росе, фомопсису, подсолнечниковой моли и цветковому паразиту заразихе. Содержание олеиновой кислоты в его масле было стабилизировано и составило 85-88 %. Сорт практически не теряет своих качеств по признаку высокоолеиновости при перекрёстном опылении растений. Несмотря на значительную стабилизацию признака высокоолеиновости у нового сорта Круиз, требовалось постоянно проводить жесткую браковку семей с содержанием олеиновой кислоты в семенах ниже 80 %, так как семьи со средним со- держанием (71–75 %) олеиновой кислоты имеют в своей структуре больше гетерозигот и рецессивных гомозигот по гену Ol. Это создает условия, когда семена оказываются нестабильными по признаку высокого содержания олеиновой кислоты в масле семян подсолнечника (табл. 1).

Таблица 1

Влияние стабилизирующего отбора на содержание олеиновой кислоты у сортов Первенец и Круиз в питомниках первичного семеноводства г. Краснодар, ВНИИМК, 1994, 1998 гг.

№ группы	Содержание олеиновой кислоты в семянках (n = 40 семянок)
	содержание олеиновой кислоты, %	Х± Sx	min	max	стандарт-ное отклонение, Sх	коэф-фи-циент вариации, % V
Сорт Первенец, 1994 г.
1	Повышенное (61–70)	65 ± 5,2	25	88	26	40
2	Высокое (71–80)	73 ± 4,0	27	89	20	27
3	Очень высокое (81–90)	83 ± 1,4	50	90	7	8,4
Сорт Круиз, 1998 г.
2	Высокое (71–80)	75 ± 2,7	46	92	17	23
3	Очень высокое (более 90)	91 ± 0,2	89	93	0,98	1

Используя метод академика В.С. Пу-стовойта [14], удалось повысить среднее содержание олеиновой кислоты в популяции сорта Круиз до 88 %. Индивидуальный отбор с оценкой по потомству – наиболее точный метод оценки наследственных качеств высокоолеинового сорта. Применяя соответствующие методы селекции, используя плюс варианты, можно выделить из исходного сорта более ценные по содержанию олеиновой кислоты биотипы с амплитудой наследственной изменчивости выше, чем у исходного сорта.

В настоящее время селекционерами ВНИИМК продолжается работа по улучшению хозяйственно полезных признаков высокоолеинового селекционного материала. Выделен селекционный номер (С. 849) с повышенной продуктивностью, заразиховыносливостью к расе G и стабильно высоким содержанием олеиновой кислоты. Сортообразец превышает по урожайности семян сорт Круиз на 14 %, при этом содержание олеиновой кислоты в масле составляет 88–90 % (табл. 2).

Таблица 2

Эффективность отбора высокоолеиновых форм у крупноплодного подсолнечника г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2017–2021 гг.

Сорт	Вегетационный период, сутки	Маслич-ность, %	Урожайность, т/га	Сбор масла, т/га	Содержание олеиновой кислоты, %
С. 849	88	53,0	3,36	1,60	88–90
Круиз	87	52,2	2,94	1,38	85–88
НСР 05			0,18

В последние годы возрос спрос сельскохозяйственного производства на семена крупноплодного (кондитерского) подсолнечника, поэтому перед нами встала задача улучшить его вкусовые качества и полезные свойства. Решить задачу стало возможным путем повышения содержания олеиновой кислоты в масле семян. Для этого, начиная с 2017 г., был проведен ряд скрещиваний, в которых донором высокоолеиновости выступил сорт Круиз, а в качестве реципиента использовали кондитерский сорт подсолнечника Орешек.

Проведенная селекционная работа позволила повысить на всех этапах селекционного процесса выраженность признаков высокоолеиновости (до 90 %) и массы 1000 семян – одного из основных показателя для кондитерского подсолнечника – от 109 до 128 г.

В дальнейшем будет продолжена селекционная работа по увеличению продуктивности и высокоолеиновости перспективного крупноплодного селекционного материала.

Заключение. У подсолнечного масла с высоким содержанием олеиновой кислоты большие перспективы по использованию в Российской Федерации и в мире в целом. Селекционная работа по созданию высокоолеиновых сортов и гибридов подсолнечника будет продолжаться непрерывно, что обусловлено потребностями рынка. Для ускорения создания высоко-олеинового крупноплодного подсолнечника требуется выполнение дополнительного объема работ по выделению перспективных биотипов в звеньях первичного семеноводства с целью стабилизации признака высокоолеиновости и крупноплодности у сортов данной культуры.