Проблема генетической безопасности популяций сельскохозяйственных животных

Генетика как теоретическая основа селекции призвана объяснять не только природу генетического разнообразия признаков, характер их наследования, но и определять стратегию всей селекции с породами и сортами. В последние десятилетия значительно изменилось направление и ускорились темпы микроэволюционных процессов в популяциях сельскохозяйственных животных особенно в связи с интенсификацией селекционной работы, направленной на выведение и совершенствование пород, отвечающих экономическим, промышленным и эстетическим требованиям человека (1, 2). В отечественном молочном скотоводстве одна из стратегических задач улучшения пород — использование генофонда голштинской породы (3).

До сих пор не было генетической теории (по крайней мере общепринятой), способной объяснить результаты и спрогнозировать последствия проводимой широкомасштабной селекции. Следует напомнить, что основным фактором интенсификации селекционного процесса служило широкое внедрение искусственного осеменения маточного поголовья отечественных пород голштинскими быками-производителями (4, 5). Посредством поглотительного скрещивания и линейного разведения во многих стадах удалось повысить продуктивность и улучшить экстерьерные признаки животных (6). Однако, наряду с несомненно положительным результатом этой работы, просматриваются и некоторые негативные моменты. В частности, происходит потеря уникального генофонда отечественных популяций крупного рогатого скота, приспособленных к особым климатическим и эколого-географическим условиям среды обитания (7). Интродукция высокопродуктивных пород в неблагоприятные (недостаточная кормовая база, технологические нарушения содержания и эксплуатации и т.д.) или иные условия часто сопровождается снижением жизнеспособности животных, которая формировалась естественным отбором в течение тысячелетия (8). Данные официальной статистики многих стран свидетельствуют об опережающих рост продуктивности темпах заболеваемости скота (9).

В Западной Сибири основными причинами выбытия животных являются гинекологические заболевания (30 %), болезни вымени и конечностей (соответственно — 25 и 30 %), инфекционные болезни (15 %) (10-13). При этом средний возраст выбывших коров составляет всего три лактации.

Общеизвестно представление о том, что при повышении продуктивности у животных в результате физиологического напряжения снижается иммунитет (14). Однако с позиции генетической теории формирования признаков возможны более глубокие причины, объясняющие некоторые негативные биологические последствия, которые возникают в ходе селекции (15).

Напомним основные условия сохранения генофонда популяции, согласно теории адаптации и естественного отбора (16, 17). Считается, что генетические процессы в популяции протекают благоприятно и не сопровождаются снижением «жизнеспособности» генофонда, если выполняются два главных условия. Первое заключается в том, чтобы в популяции сохранялось устойчивое воспроизводство, и второе — поддерживался оптимальный уровень генетического разнообразия как основа естественного отбора. В первом случае «жизнеспособность» генофонда связывают с преемственностью между поколениями и непосредственными причинами их обеспечивающими (сохранность потомства, достижение репродуктивного возраста, достаточная численность, долголетие и т.д.). Во втором случае «жизнеспособность» генофонда зависит от того, существует ли в популяции характерное распределение генотипических классов по отдельным локусам, соответствующим гомо- и гетерозиготам. При этом гетерозиготные генотипы по аллелям, контролирующим признаки жизнеспособности (устойчивость к неблагоприятным факторам среды, болезням и т.д.) имеют в основном селективное преимущество по отношению к гомозиготам. Только при этих условиях популяция (порода или вид) способна сохранять свою генетически эффективную численность, которая, кстати, существенно ниже ее общей численности, так как в воспроизводстве не участвуют как молодые, так и старые особи.

Какова же современная ситуация с генофондом сельскохозяйственных популяций, в которых интенсивно ведется селекционная работа? Дело в том, что человек на протяжении многих десятилетий проводил одностороннюю селекцию только по признакам продуктивности. Такая целенаправленная работа была сосредоточена на получении так называемой консолидированной наследственности в стадах, которая, несомненно, сопровождается повышением однородности (гомозиготности) в популяции. При этом широкое внедрение искусственного осеменения ограничивало использование небольшого числа производителей. Например, сейчас к использованию в племенных хозяйствах Западной Сибири рекомендуются около 30 производителей, которым присвоены племенные категории улучшателей по удою и содержанию жира в молоке (11). К тому же это ограничение провоцирует инбридинг, что также обусловливает снижение генетического разнообразия.

Немаловажным является резкое сокращение числа используемых пород, так как только их незначительное количество отвечало потребностям человека. Согласно материалам бонитировки, в настоящее время в нашей стране разводят животных 23 молочных и комбинированных пород (в 1985 году их насчитывалось 38). Кроме того, если раньше местные (аборигенные) породы были представлены смесью различных генотипов, то сейчас преобладают «линейные» стада с невысоким генетическим разнообразием — потомство ограниченного числа производителей. Например, генетическая структура черно-пестрого скота сибирского отродья представлена в основном 10 линиями и родственными группами, из которых 70 % (по численности) — линии голштинского происхождения. Ситуация усугубляется снижением численности разводимого поголовья. Так, за последние 10 лет в Российской Федерации численность молочного скота сократилась в 2,7 раза, в том числе коров — на 55 % (11). И наконец, в практику разведения с целью быстрого (ограниченного) распространения материнского генотипа за рубежом уже широко внедрен такой биотехнологический метод, как трансплантация эмбрионов. В будущем существенно ограничит число воспроизводящих особей и метод клонирования животных. Все вышеперечисленные реальности времени в разной степени приводят к утрате генетического разнообразия не только породного, но и видового. Следовательно, если селекция по продуктивности сопровождается повышением гомозиготности по аллелям, входящим в комплекс полигенов, контролирующих эти признаки, то одновременно происходит и потеря гетерозиготности — главного критерия адаптивности популяций (12).

Какова же должны быть стратегия селекции? Теоретически возможны два варианта — либо дальнейшее совершенствование породы, снижение генетического разнообразия и потеря адаптивности, либо повышение гетерозиготности, но утрата породного своеобразия. Оба направления представляются малопривлекательными, так как первый приводит к необратимой деградации популяции, второй ограничивает движение к селекционному прогрессу по продуктивности. Поэтому единственно возможным методом должна быть селекция по независимым признакам, в основу которой положен принцип сочетания направленного отбора по признакам продуктивности со стабилизирующим отбором по признакам жизнеспособности. Ведь если стабилизирующий отбор действует в пользу лучше приспособленных гетерозигот и способствует сохранению «жизнеспособности» генофонда, то направленный отбор, по- вышая гомозиготность, консолидирует наследственность по признакам продуктивности.

Практическая реализация этой селекции возможна только при комплексной оценке и отборе генотипов на основе фенотипических проявлений признаков в родственных группах. А поскольку наиболее эффективным методом отбора остается оценка и использование генотипа производителей, то селекцию следует проводить одновременно с учетом продуктивных, воспроизводительных качеств потомства и жизнеспособности особей (эмбриональной и постэмбриональной смертности, устойчивости к различным болезням и продолжительности жизни).

По данным наших исследований, признаки жизнеспособности (пре- и постнатальная смертность, устойчивость к болезням, продуктивное долголетие) имеют низкое генетическое разнообразие в популяциях — от 5 до 30 % (10, 13). Следовательно, нужно вести поиск уникального генотипа, в котором сочетались бы все признаки высокой жизнеспособности. Однако можно использовать и производителей — улучшателей одного признака, но в этом случае конечный результат селекционного прогресса будет более отдаленным. При выборе и последовательности селекционируемых признаков необходимо исходить из значимости их как для хозяйства, так и для популяции в целом. Например, для конкретной болезни это может быть степень заболеваемости в стаде, экономические затраты на лечение, этиология (наследственная или наследственно-средовая), продолжительность и исход заболевания, возникновение сопутствующих болезней и т.д. Как показывают исследования, число генотипов в популяции, у которых благоприятно сочетались бы все признаки жизнеспособности, незначительно (не более 10 %) (13). Вероятно, это связано с тем, что признаки жизнеспособности детерминированы разными генетическими структурами (ассоциациями), которые объединяют генетические системы и представляют собой не только совокупность генов, но и их взаимовлияние друг на друга.

Именно генетические ассоциации систем контроля за жизнеспособностью особей, обеспечивают высокую пластичность адаптации популяций, в то время как единая генетическая система оказалась бы более уязвимой, подверженной воздействию множества факторов среды. Если одна генетическая система прекращает работать или не в полной мере осуществляет генетический контроль, то функции других систем, входящих в этот же комплекс перераспределяются, компенсируя таким образом работу вышедшей из строя. Представляется, что именно ассоциации генетических систем контроля обеспечивают существование вида. Отсюда следует, что эволюционное разделение «мер ответственности» за жизнеспособность генотипа обусловливает селективное преимущество тех организмов, у которых высокая устойчивость к одним болезням сочеталась бы с низкой к другим. В противном случае была бы нарушена совместная микро- и макроэволюция в системе хозяин—паразит, а также оптимальное генотипическое разнообразие в популяциях и отсутствовал бы естественный отбор как движущая сила эволюции.

Итак, стратегическим направлением селекции, на наш взгляд, должна стать программа сохранения и повышения «жизнеспособности» генофонда отечественных и импортированных пород, основанная на оценке оптимального генетического разнообразия в популяциях, обладающих высокой сохранностью потомства, устойчивостью к болезням и неблагоприятным факторам среды, а также долголетием.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Э й с н е р Ф.Ф. Генетические основы крупномасштабной селекции молочного скота. В сб.: Повышение генетического потенциала молочного скота. М., 1986.

• 2.    П е т у х о в В.Л., Э р н с т Л.К., Г у д и л и н И.И. Генетические основы селекции животных. М., 1989.

• 3.   П р о х о р е н к о П.Н., Л о г и н о в Ж.Г. Голштино-фризская порода скота. Л., 1985.

• 4.   Ж е л т и к о в А.И. Изменение молочной продуктивности у черно-пестрого скота в процессе гол-

  штинизации. В сб.: Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных. Новосибирск, 1994.

• 5.    М и л ю к о в А.К. Использование голштино-фризских быков для улучшения отечественных пород скота. В сб.: Селекция и разведение молочно-мясного скота. М., 1985:

• 6.    Э р н с т Л.К., Г р и г о р ь е в Ю.Н. Совершенствование животных в хозяйствах крупных регионов. Сб. науч. тр. М., 1987.

• 7.    Проблемы адаптации сельскохозяйственных животных в Сибири /Под ред. П.Н. Смирнова, В.В. Храмцова, С.И. Джупины и др. Новосибирск, 1995.

• 8.    П а н о в Б.Л., П е т у х о в В.Л. Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. Новосибирск, 1997.

• 9.    B e n d i x e n P., V i l s o n В. Disease freguencies in dairy cows in Sweden. Sveriges Lantb. Vet. Med., 1988, 18: 2-10.

• 10.    К о ч н е в Н.Н., Э р н с т Л.К., П е т у х о в В.Л. и др. Селекционно-генетическая оценка устойчивости крупного рогатого скота к болезням конечностей. С.-х. биол., 2000, 6: 23-28.

• 11.    К л и м е н о к И.И., Л а б у з о в а И.М. Состояние племенной работы и основные результаты гол-штинизации черно-пестрого скота сибирского отродья. Мат. регион. науч.-практ. конф. «Чернопестрая порода в Сибири на рубеже XXI века». Красноярск, 2001: 16-23.

• 12.    К о ч н е в Н.Н. Непостоянство генома как результат эволюционных преобразований. Сиб. вест. с.-х. науки, 2002, 1-2: 44-47.

• 13.    К о ч н е в Н.Н. Селекционно-генетическая оценка генотипа быков-производителей по жизнеспособности потомства. Докл. РАСХН, 2002, 2: 45-48.

• 14.    П е т у х о в В.Л., Ж и г а ч е в А.И., Н а з а р о в а Г.А. Ветеринарная генетика. 2-е изд. перераб. и доп. М., 1996.

• 15.    Проблемы генетики и теории эволюции: Сб. науч. тр. Ин-та цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск, 1991.

• 16.    А л т у х о в Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М., 1989.

• 17.    Ш м а л ь г а у з е н И.И. Факторы эволюции. М., 1982.

Новосибирский государственный аграрный                    Поступила в редакцию 17

университет, 630039, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160                    марта 2003 года

THE PROBLEM OF GENETIC SAFETY

OF AGRICULTURAL ANIMALS POPULATIONS

N.N. Kochnev

S u m m a r y

The author discusses the biological consequences of large-scale breeding of cattle and the causes of the decrease of genetic diversity and «vitality» of population genofond, including the populations having unique resistance to diseases and unfavorable conditions of the environment, the high longevity and the retention of progeny. The system was suggested for maintenance of the optimal level of genetic diversity within the limits of a breed based on directional selection on productivity and stabilizing selection on the vitality determinants of genotypes.

Новые книги

Э р н с т Л.К., Ч а б а н И.М. Влияние трансгенеза на биологические и хозяйственнополезные признаки свиней. М., 2001, 141 с.

В монографии рассматриваются вопросы увеличения производства и улучшения качества свинины на основе использования методов генной инженерии. Приведены биохимические, морфологические и цитогенетические показатели трансгенных животных. Проанализирована активность генов рРНК у свиней после иммунизации. Дана оценка переваримости питательных веществ рационов, обмена азота и энергии. Представлен химический состав мышечной ткани и жирно-кислотный состав свиного жира. Отмечено, что трансгенные по рили-зинг-фактору гормона роста животные характеризуются значительным снижением содержания жира в туше и повышенными коэффициентами мясности и постности. Обсуждаются перспективы создания линий трансгенных свиней.

Т я п у г и н Е.А., Н е т е ч а В.И., А г а л а к о в а Т.В. Криоконсервирование эмбрионов крупного рогатого скота. Вологда-Молочное: Сев.-Зап. НИИ молочного и лугопастбищного хозяйства, 2002, 104 с.

В книге на основании собственных исследований авторов и с учетом отечественно- го и зарубежного опыта отражены возможности и преимущества методов криоконсервирования эмбрионов животных для длительного сохранения живых объектов в обратимом состоянии. Уделено внимание адаптивным реакциям и сохранению в природе при низких температурах животных разных систематических групп. Рассматриваются физико-химические изменения в клетках живых организмов при охлаждении, замораживании и оттаивании, а также опасность повреждений при криоконсервировании. Освещены различные теории криоповреждений и особенности замораживания биологических жидкостей. Приведены основные способы и методы криоконсервирования, криозащитные среды, криопротекторы, показатели режимов замораживания и оттаивания, а также критерии жизнеспособности замороженно-оттаян-ных биологических объектов. Описаны современные технологии сохранения эмбрионов коров в жизнеспособном состоянии, дана оценка эффективности их применения.

Г а й и р б е г о в Д.Ш., К о к о р е в В.А. Оптимизация молибденового питания овец в онтогенезе . Саранск: изд-во Морд. ун-та, 2002, 120 с.

В монографии рассматривается значение молибдена в обмене веществ, повышении продуктивности и улучшении воспроизводительных функций у овец. Представлены данные о содержании этого элемента в организме холостых, суягных, лактирующих овцематок, а также ярок, баранов и валушков. Дана оценка усвояемости и оптимального количества молибдена в рационах овец.

Л ю т и н с к и й С.И. Патологическая физиология сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 2002, 496 с.

В учебнике отражены вопросы этиологии и влияния патогенных факторов на организм животных. Проанализирована роль реактивности, резистентности и наследственности в патологической физиологии. Пересматриваются некоторые устаревшие понятия, термины, обобщены новые научные материалы. Уделено внимание видовым различиям реакций животных на патогены. Описаны патологические процессы в клетках и тканях органов иммунной, эндокринной и нервной систем. Обсуждаются проблемы патофизиологии систем крови, дыхания, пищеварения, печени и почек.