Продолжительность жизни хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

Эффективное управление качеством и состоянием насаждений строится как на характеристиках оптимальности условий произрастания, так и на критериях адаптационных способностей деревьев [1], [2]. В связи с этим остаётся актуальным изучение стрессовых факторов, ограничивающих реализацию потенциальных возможностей растений, и реакций растений на них [3], [4]. Чувствительным индикатором благополучности условий произрастания и адаптационных способностей древесных растений является срок жизнедеятельности ассимиляционного аппарата, определяющий успешность их роста, развития, жизнеспособности и продуктивности [5], [6]. Однако информация о продолжительности жизни хвои и влиянии на неё различных факторов противоречива. Так, противоположные мнения о влиянии высоты и диаметра деревьев на продолжительность жизни хвои отмечаются в ряде работ [7], [8]. Долголетие хвои обусловлено географическими областями и почвенными условиями [9—11]. Однако в европейской тайге в схожих лесорастительных условиях хвоя сосны держится от 2—3 до 9—10 лет. Факторы, снижающие интенсивность фотосинтеза, способствуют увеличению продолжительности жизни хвои [7], [12], но и в благоприятных условиях произрастания долголетие хвои возрастает [13]. Расхождение мнений относительно влияния условий местопроизрастания на продолжительность жизни хвои обусловлено видом стрессового фактора. Так, под влиянием биологического фактора часть ассимиляционного аппарата уничтожается, в результате для поддержания физиологических процессов у деревьев возрастает длительность удержания игл старшего возраста [6], что обусловлено увеличением их освещённости и, как следствие, интенсивностью фотосинтеза. При аэрогенном загрязнении происходит снижение фотосинтеза за счёт нарушений в пигментном комплексе, уменьшения фотосинтезирующей поверхности в результате некроза хлоренхимы, что приводит к дефолиации хвои старших возрастов [14]. Независимо от вида повреждающего фактора при снижении жизненного состояния долговечность хвои сокращается [5], [15].

Для использования продолжительности жизни хвои в качестве критерия оценки состояния хвойных древесных растений, которая в значительной мере отражает влияние внешних условий среды [5], как критерий благополучности условий произрастания необходимо выявление стандартного периода удержания хвои деревом, характерного для конкретного региона [8], [13].

2.    Материалы и методы

Цель исследования — оценка продолжительности жизни хвои сосны в различных условиях произрастания. Объектами исследования являлись сосняки лишайниковые, брусничные, черничные, кустарничково-сфагновые осушенные, осоково-сфагновые, кустарничково-сфагновые, сосна по болоту в северо-таёжном и южно-таёжном лесорастительных районах (таблица 1). Пробные площади № 10—15 заложены в сосняках кустарничково-сфагновых осушенных в 1969 г. Расстояние между осушителями 110 м. На пробной площади № 16 отмечается высокая рекреационная нагрузка — количество рекреантов от 25 до 30 чел. на гектар, площадь территории, лишённой напочвенного покрова, составляет 76 % от всей площади. Пробная площадь № 17 характеризуется средней рекреационной нагрузкой — количество рекреантов составляет от 10 до 15 чел. на гектар; площадь вытоптанной территории составляет 28 %. Пробная площадь № 18 характеризуется слабой рекреационной нагрузкой — количество рекреантов до 3 чел. на гектар, нарушенности напочвенного покрова не наблюдается. На пробных площадях № 19—22 рассматривается влияние сезонного подтопления на сосняки осоково-сфагновые. В связи с прокладкой дороги и нарушением стока грунтовых вод (сток происходит, но затруднён) на пробных площадях № 20 и № 22 отмечается сезонное подтопление, что приводит к сильному ослаблению и даже усыханию деревьев. Дехромация кроны составляет 30—50 %. Пробные площади № 19 и № 21 находятся в стороне, негативного влияния дороги не наблюдается.

Таблица 1. Таксационная характеристика насаждений

Table 1. Taxation characteristics of plantings

№ п/п	Тип леса	Состав	Средние		Возраст, лет	Густота, шт./га
			диаметр, см	высота, м
Северо-таёжный лесной район
1	Сосна по болоту	10С	4,6	4,5	62	-
2	Сосняк кустарничковосфагновый	10С + Б	9,1	8,4	65	2258
3	Сосняк черничносфагновый	9С1Б	12,5	11,8	67	1637
4	Сосняк черничный	9С1Б	14,2	12	70	1432
5	Сосняк черничный	9С1Б	16,5	16,3	70	1113
6	Сосняк брусничный	10С	13	15	65	2338
7	Сосняк лишайниковый	10С	10,3	11,2	68	3025
8	Сосняк черничный	10С	7,0	4,8	17	2500
9	Посадки на набережной г. Архангельска	10с	10,7	4,4	20	985
Вблизи осушителя
10	Сосняк кустарничковосфагновый осушённый	10С + Б	9,0	8,1	45	1451
11			8,3	8,0	45	2885
12			6,2	6,7	45	6297
Межканальное пространство

13	Сосняк кустарничковосфагновый осушённый	10С + Б	6,9	6,4	45	1873
14			6,1	5,5	45	3842
15			5,4	5,6	45	7867
Рекреационные насаждения
16	Сосняк черничный	10С	17,5	17,1	92	412
17		10С1Б	18,7	17,5	92	976
18		10С1Б	21,2	18,6	92	1362
Влияние подтопления
19	Сосняк осоковосфагновый	10С + Б	13,6	11,9	71	1177
20		10С + Б	12,6	10,9	65	1248
21		10С + Б	12,3	10,5	60	1520
22		10С + Б	12,3	10,6	57	1636
Соловецкие острова
23	Сосняк черничный	10С	6,6	4,4	17	2650
Южно-таёжный лесорастительный район
24	Сосняк лишайниковый	10С	3,4	4,1	20	3941
25	Сосняк брусничный	10С	4,1	6,0	20	3482
26	Сосняк черничный	10Сед.Б	6,3	6,8	20	3462

На пробной площади выбирали модельные деревья (15 шт.) пропорционально представленности по ступеням толщины. Средняя продолжительность жизни хвои на дереве оценивалась по трём модельным ветвям в средней части кроны. Образцы хвои отбирали во всех возрастных категориях по 10 шт. Определяли среднюю длину, ширину, толщину, площадь хвоинки, количество хвои на ветви, количество ветвей в кроне. Статистическую обработку результатов проводили с использованием программ MS Excel 2000, SPSS.

3.    Результаты

При продвижении на север значимого изменения средней продолжительности жизни хвои культур сосны в возрасте около 20 лет не происходит (таблица 2). И в суровых условиях Соловецких островов, и в южной подзоне тайги у большинства молодых деревьев продолжительность жизни хвои составляет три года. Но в северной подзоне тайги уже в 20-летнем насаждении отмечается пятилетняя хвоя. Появление деревьев с пятилетней хвоей может указывать на процесс адаптации их к неблагоприятным факторам, например, к низким температурам воздуха. Рассматривая корреляции продолжительности жизни хвои молодых сосен от морфометрических характеристик деревьев, ассимиляционного аппарата, отмечается умеренная обратная связь с длиной, шириной, толщиной и площадью хвоинки (r = –0,34 — –0,53 при t = 4,1—4,6 ); от умеренной до высокой — связь с количеством хвои и количеством ветвей (r = 0,38—0,83 при t = 4,2—8,4). Прямая зависимость продолжительности жизни хвои от количества ветвей и количества хвои на ветви указывает на повышение конкурентной способности за счёт удержания хвои старшего возраста. Это характерно для данного возраста и обусловливает процесс дифференциации деревьев. Так как все силы уходят на конкурентную борьбу, то на данном этапе это не отражается на диаметре и приросте молодого дерева. Но уже в 40-летнем возрасте отмечается умеренная зависимость продолжительности жизни хвои от диаметра и высоты дерева (r = 0,39—0,44 при t = 4,2).

Таблица 2. Продолжительность жизни хвои в 20-летних сосняках черничных

Table 2. Needle longevity in 20-year-old blueberry pine forests

Лесорастительный район	Лесничество	Продолжительность жизни хвои, лет
		средняя с ошибкой	минимальная — максимальная
Южно-таёжный	Устюженское	3,1 ± 0,1	3—4
Северо-таёжный	Луковецкое	3,2 ± 0,1	2—5
Северо-таёжный	г. Архангельск	4,0 ± 0,2	3—5
Северо-таёжный	Соловецкое	3,4 ± 0,1	3—5

Стабильность в средней продолжительности жизни хвои при изменении типа леса, лесорастительной зоны указывает на оптимальное значение данного показателя для этой возрастной группы (20-летнее насаждение — средняя продолжительность жизни хвои 3,2 года).

Отмечается значимое повышение средней продолжительности жизни хвои молодых сосен в условиях города (набережная) по сравнению с лесной территорией (таблица 2). В многочисленных литературных источниках указывается, что продолжительность жизни хвои в условиях города сокращается. Но сокращается она не у молодых деревьев. Молодые деревья с активным потенциалом роста хорошо приспосабливаются к условиям среды, в них ещё не произошёл накопительный эффект токсикантов. В нашем примере рассматриваются не отдельные деревья, а многорядные посадки. В результате поверхность соприкосновения с негативным фактором, прежде всего атмосферное загрязнение воздуха, ниже по сравнению с отдельными деревьями.

В средневозрастных, приспевающих сосняках северной подзоны тайги, не подверженных антропогенному фактору, в различных лесорастительных условиях средняя продолжительность жизни хвои составляет 4,3—4,8 года (рисунок). В насаждениях встречаются, в основном, деревья с четырёхлетней хвоей (26—67 %) и пятилетней хвоей (26—80 %). Следовательно, для сосны стандартным периодом удержания хвои является 4—5 лет.

Сокращение продолжительности жизни хвои отмечается у сосны, произрастающей на болоте. Длительность удержания хвои в кроне составляет 2,3 года. За счёт того, что в кроне присутствует, в основном, только хвоя первых двух лет, масса хвои на ветви и в кроне сокращается, по сравнению с сосняками избыточно-увлажнёнными, в четыре раза. Изреживание кроны указывает на угнетённое состояние деревьев, вызванное слабым развитием корневой системы вследствие высоких уровней грунтовых вод. В данных условиях корни могут существовать только в микроповышениях. Сокращение срока жизнедеятельности хвои отмечается и при подтоплении сосняков осоко-сфагновых, происходящем после прокладки дороги. В результате нарушения стока воды в начале вегетационного периода складываются неблагоприятные условия для корней деревьев, характеризующиеся недостатком кислорода в почвенной воде, накоплением токсичных для корней веществ. В данных условиях продолжительность жизни хвои сократилась на 16 % по сравнению с нативными сосняками осоково-сфагновыми (t = 3,0 при t st = 2,8 вероятность безошибочного заключения 0,99). Основную долю в древостое составляют деревья с долговечностью хвои три года. Угнетение деревьев также проявилось в дехромации кроны от 30 до 50 %.

Антропогенно измененные угнетенные

Антропогенно измененные адаптирующиеся

Рисунок. Продолжительность жизни хвои сосны в естественных и антропогенно изменённых насаждениях

Figure. Рine needle longevity in natural and anthropogenic plantations

На изменение продолжительности жизни хвои повлияло повышение рекреационной нагрузки в сосновых насаждениях. Активное посещение населением насаждений приводит к уплотнению почв и, как следствие, к ухудшению их газообмена и водоснабжения. Сокращение длительности удержания хвои на 11 % отмечается при средней рекреационной нагрузке. Треть деревьев в древостое характеризуется продолжительностью жизни хвои три года. Но уже при высокой рекреационной нагрузке средняя продолжительность жизни хвои возросла до шести лет, встречаются деревья с 7-летней и 8-летней хвоей. Повышение продолжительности жизни хвои при высокой рекреационной нагрузке происходит в результате отпада деревьев, которые не смогли адаптироваться к изменившимся условиям произрастания. Сила влияния рекреационной нагрузки на продолжительность жизни хвои умеренная: ŋ2 = 0,45, критерии Фишера F = 29,5 при уровне значимости 0,05 Fst = 2,7.

Повышение продолжительности жизни хвои отмечается в осушаемых насаждениях вблизи осушительного канала. Возраст хвои здесь составляет от пяти до шести лет, единично встречается 7-летняя и 8-летняя хвоя. В межканальном пространстве продолжительность жизни хвои сохраняется на уровне нативных сосняков кустарничково-сфагновых. Межканальное пространство при расстоянии между осушителями 110 м относится к недостаточно осушенному, изменений уровня грунтовых вод в течение вегетационного периода кардинально не происходит. Вблизи осушителя деревья вынуждены приспосабливаться к значительным колебаниям грунтовых вод в течение вегетационного периода, с пересыханием верхних слоёв торфа в июле. Адаптационным процессам деревьев в данных условиях способствует боковое освещение со стороны осушителя. Сила влияния осушения на продолжительность жизни хвои слабая: ŋ2 = 0,23, критерии Фишера F = 26,1 при уровне значимости 0,05 Fst = 3,9. Влияния густоты древостоя на продолжительность жизни хвои не выявлено. Однако при очень высокой густоте древостоя (около 7000 шт./га) средняя продолжительность жизни хвои вблизи осушителя находится на уровне межканального пространства.

4.    Заключение

Продолжительность жизни хвои — достаточно стабильный показатель. В молодняках она составляет от трёх до четырёх лет, в средневозрастных насаждениях — от четырёх до пяти лет. Продолжительность жизни хвои обусловлена способностью противостоять стрессовому фактору. Механизмом адаптации деревьев к внешнему воздействию является увеличение продолжительности жизни хвои. Отпад хвои старших возрастов обусловлен неспособностью адаптироваться к негативному воздействию.