Продуктивность фотосинтеза листьев перспективных сеянцев смородины черной

Введение. Смородина черная характеризуется высокими адаптивным и продуктивным потенциалами. Экологическая пластичность культуры и возможность механизировать технологию возделывания и уборки урожая позволяют культивировать ее более чем в 25 странах мира, по данным IBA за 2014 год - преимущественно в Европе (47537 га), меньше - в Китае (3000), Новой Зеландии (1630), Канаде (40), США (35) и Австралии (20 га). В Российской Федерации смородину черную возделывают на всей территории страны. По Северному региону допущены к использованию в производстве 15 сортов; Северо-Западному - 32; Центральному -46; Волго-Вятскому - 42; Центрально-Черноземному - 28; Нижневолжскому - 3; Уральскому -31; Западно-Сибирскому - 57; Восточно-Сибирскому - 52 и Дальневосточному - 14 [1]. Однако в последние годы отмечено расширение спектра повреждающих факторов, влияющих на растения смородины черной и усиление их стрессорности. Все чаще на растения влияют следующие факторы: 1 - низкие температуры воздуха на фоне отсутствия снежного покрова в осенний период; 2 - резкие перепады суточных температур воздуха в зимний период (особенно ч а сто после длительных глубоких оттепелей); 3 - высокая влажность почвы на фоне низких температур воздуха в период начала вегетации и цветения; 4 - заморозки в период цветения; 5 - экстремально высокие температуры воздуха на фоне крайне низкого количества осадков в период формирования урожая. По мнению А.А. Жученко [2], необходимо больше внимания уделять биоэнергетическому направлению селекции, базирующемуся на способности новых сортов обеспечивать максимальную фотосинтетическую продуктивность при воздействии как благоприятных, так и стрессовых факторов внешней среды. В связи с этим приоритетным направлением исследований в селекции смородины черной является синтез сортов, обладающих высокой продуктивностью и качеством урожая в сочетании с групповой устойчивостью к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды. При решении многих вопросов в селекции смородины черной большое значение имеет знание особенностей ее фотосинтетической деятельности как главного фактора урожайности.

Цель исследований: изучение физиологических компонентов продуктивности у элитных сеянцев (элс) смородины черной селекции ФГБНУ «ВНИИС им. И.В. Мичурина», кандидатов в сорта.

Методика и материалы исследований. Исследования выполняли с использованием методических рекомендаций «Оценка фотосинтетической деятельности плодовых, ягодных и нетрадиционных садовых культур в связи с формированием урожая» [3] и «Методика определения эффективности использования солнечной радиации плодовыми и ягодными агроценозами» [4]. При оценке фотосинтетической деятельности сортообразцов смородины черной изучались следующие показатели: ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза листьев, показывающая количество граммов сухого вещества, вырабатываемого 1 м² листьев за сутки, г/(м²^сут); АФП - фотосинтетический потенциал продуктивности листьев, показывающий необходимое количество квадратных метров листьев для формирования в сутки 1 кг ягод с учетом содержания в них общих сухих веществ, м²^сут;

УПЛ – удельная хозяйственная продуктивность листьев: потенциальная, характеризующая максимальный урожай с 1 м² листьев при определенном содержании сухих веществ в ягодах при условии, что 100 % ассимилятов расходуются на формирование урожая; фактическая – реальный урожай ягод, приходящийся на 1 м² листьев, кг/м²; ΔЅ – минимальная площадь листьев, необходимую для образования 1 ц ягод за период формирования урожая с учетом содержания в них общих сухих веществ и конкретной величины ЧПФ листьев, м²/ц; Кхоз. – коэффициент реализации ассимилятов на урожай, %. Показатели ΔФП, УПЛ и ΔЅ определяли с учетом фактического содержания общих сухих веществ в ягодах и в пересчете на 15 %-й уровень. Сорто-образцы с ЧПФ > 8 г/(м²·сут) относили к группе с высокой фотосинтетической продуктивностью листьев, от 5 до 8 г/(м²·сут) – к средней, а < 5 г/(м²·сут) – к низкой. Математическую обработку данных выполняли по методике полевого опыта [5] с использованием компьютерной программы Microsoft Excel.

Исследования выполняли на экспериментальных участках смородины черной в отделе ягодных культур ФГБНУ «ВНИИС им. И.В. Мичурина» в 2008–2015 гг. В качестве объектов исследований использовали 10 элитных сеянцев смородины черной – 13-4-195 (Полтава 800 × Черный жемчуг), 15-14-19, 15-14-20, 15-14-29, 15-15-17 (Детскосельская × Диковинка), 17-10-

85, 17-10-96 (Ri 74020-19, свободное опыление), 19-2-19 (13-6-119, свободное опыление), 19-5-16 (Катюша × Тритон), 21-10-50 (13-6-146, инбридинг) и сорт Зеленая дымка, взятый в качестве контроля. Исследуемые растения высаживали по 30 штук на участках сортоизучения по схеме 4,0 × 0,75 м. Опыты проводили ежегодно на 3–5 растениях каждого сортообразца, закладывая по 12–15 учетных веточек, которые являлись повторностями.

Результаты исследований. Изучением фотосинтетических показателей продуктивности у смородины черной мы занимаемся с 1986 г. Проведенная за это время оценка большого набора сортообразцов по величине ЧПФ листьев выявила значительные различия между ними [6]. Установлено, что количественные различия по фотосинтетическим показателям, равно как и закономерности их фенотипической изменчивости, создают базу для использования разных форм в селекционных программах [7]. При этом отмечено, что на величину ЧПФ листьев у смородины черной значительное влияние оказывают: генотип сорта, условия внешней среды, возраст растений, агротехника возделывания и т. д. [8]. Оценка элитных сеянцев смородины черной по величине ЧПФ листьев показала, что почти все они характеризуются высокими уровнями, но только 19-2-19, 17-10-85 и 13-4-185 существенно превосходят контрольный сорт (табл. 1).

Таблица 1

Фотосинтетические параметры продуктивности у перспективных сеянцев смородины черной, в среднем за 2008–2015 гг.

Сорт, элс	ЧПФ, г/(м2·сут)	ΔФП, м2·сут		УПЛ пот., кг/м2		ΔЅ, м2/ц		Кхоз., %
		Факт.	15 %	Факт.	15 %	Факт.	15 %
Зеленая дымка	8,97	21,45	16,94	2,93	3,69	34,97	27,44	22,66
13-4-195	9,88	21,56	15,22	3,13	4,42	32,16	22,63	22,58
15-14-19	8,22	27,21	18,26	2,18	3,24	46,42	31,16	24,51
15-14-20	8,54	24,79	17,70	2,35	3,31	42,91	30,73	21,38
15-14-29	8,24	27,19	18,38	2,39	3,43	43,17	28,97	25,75
15-15-17	8,58	25,65	18,07	2,44	3,59	41,89	29,76	27,06
17-10-85	10,25	17,80	14,73	3,24	3,89	30,88	25,71	14,96
17-10-96	8,72	27,22	17,25	2,43	3,80	41,76	26,39	24,19
19-2-19	10,54	18,96	14,45	3,20	4,24	31,71	24,35	22,55
19-5-16	8,57	25,26	17,98	2,54	3,56	40,47	28,82	20,16
21-10-50	7,21	26,35	22,12	2,51	3,01	42,11	35,56	39,69
НСР 05	0,22	1,07	0,80	F ф 05	0,04	1,41	1,08	6,48

С варьированием ЧПФ листьев изменяются и другие показатели фотосинтетической деятельности. Чем выше ЧПФ листьев, тем ниже фотосинтетический потенциал продуктивности и более продуктивным является сорт, так как для формирования единицы урожая при одинаковом содержании сухих веществ в ягодах требуется меньше квадратных метров в сутки. Для нашей группы исследуемых сортообразцов коэффициент корреляции между ЧПФ листьев и ΔФП при фактическом содержании сухих веществ в ягодах составил – 0,872, а при 15 % – 0,970 (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициенты корреляции между физиологическими и биологическими показателями у исследуемых сортообразцов смородины черной

Показатель	ЧПФ	ΔФП факт.	ΔФП 15 %	УПЛ пот. факт.	УПЛ пот. 15 %	ΔЅ факт.	ΔЅ 15 %	ΔЅk	Ухоз.
ЧПФ	1,000	-0,872	-0,970	0,847	0,896	-0,866	-0,894	0,201	0,370
ΔФПфакт.		1,000	0,771	-0,947	-0,691	0,947	0,645	-0,162	-0,359
ΔФП 15 %			1,000	-0,729	-0,875	0,761	0,927	-0,313	-0,417
УПЛпот. факт.				1,000	0,796	-0,996	-0,721	0,036	0,310
УПЛ пот. 15 %					1,000	-0,821	-0,964	0,021	0,309
ΔЅфакт.						1,000	0,756	-0,031	-0,302
ΔЅ 15 %							1,000	-0,177	-0,351
ΔЅk								1,000	0,822
Ухоз.									1,000

Наряду с фотосинтетической продуктивностью листового аппарата у смородины черной важную роль в формировании урожая играет степень его развития. Коэффициент корреляции между урожаем ягод (Ухоз.) и облиственностью куста (ΔЅk) составил 0,822. При этом в нашем опыте средняя облиственность кустов варьировала от 2,65 (элс 21-10-50) до 6,83 м2 (15-14-19). Высокие урожаи ягод можно получать только в тех насаждениях, где динамично формируется оптимальная площадь листьев, способная активно работать в течение длительного времени периода вегетации. Элитные сеянцы, существенно превосходящие контрольный сорт по величине ЧПФ листьев, формируют на 1 га от 11 350 (элс 13-4-195) до 13 225 м2 (17-10-85) листовой поверхности.

Процесс формирования урожая не только количественный, но и качественный, так как вещества, образуемые в процессе фотосинтеза, сначала расходуются на рост и формирование вегетативных органов, а затем запасающих и генеративных. Последние и составляют хозяйственно-ценную часть биологической продук- тивности у смородины черной. Анализ полученных экспериментальных данных показывает, что Кхоз. у большинства элитных сеянцев находится на уровне контрольного сорта и колеблется от 14,96 (элс 17-10-85) до 27,06 % (элс 1515-17), за исключением элс 21-10-50, который существенно больше Зеленой дымки расходовал ассимиляты на формирование урожая. По-видимому, это связано с тем, что у элс 21-10-50 формируется небольшая площадь листьев на кусте. Однако следует помнить, что недостаточная площадь листовой поверхности снижает коэффициент усвоения энергии солнечной радиации, что задерживает накопление органических веществ. Установлено, что у элитных сеянцев фотосинтетически активная радиация (ФАР) усваивается в биологическом урожае с коэффициентом полезного действия (КПД) на уровне 1,09 (элс 21-10-50) – 2,52 % (15-14-19) в расчете на 1 га насаждений, а при формировании хозяйственного урожая – менее 1,0 % с колебаниями от 0,17 (элс 15-15-17) до 0,37 % (15-14-19) (табл. 3).

Таблица 3

Эффективность использования солнечной энергии в процессе фотосинтеза элитными сеянцами смородины черной, в среднем за 2008–2015 гг.

Сорт, элс	Параметр кроны куста		ΔЅk, м2	КПД ФАР в урожае, %
				биологическом		хозяйственном
	V, м2	V, м3		на 1 м2	на 1 га	на 1 м2	на 1 га
Зеленая дымка	1,39	1,59	5,11	6,05	2,17	0,74	0,30
13-4-195	1,30	1,29	4,54	5,92	1,90	0,88	0,28
15-14-19	1,50	1,70	6,83	6,38	2,52	0,96	0,37
15-14-20	1,28	1,31	4,33	4,79	1,51	0,72	0,22
15-14-29	1,57	2,09	4,67	4,99	1,71	0,34	0,18
15-15-17	0,71	0,65	2,69	6,10	1,13	0,55	0,17
17-10-85	1,58	2,11	5,29	5,79	2,22	0,66	0,26
17-10-96	0,79	0,86	3,21	7,19	1,59	0,51	0,21
19-2-19	1,09	1,27	4,10	7,93	2,20	0,74	0,28
19-5-16	1,28	1,43	5,45	6,13	2,17	0,77	0,29
21-10-50	0,99	1,10	2,65	3,39	1,09	0,62	0,20
НСР 05	0,14	0,19	0,94	2,13	0,38	0,14	0,02

Продуктивность растений смородины черной зависит от факторов внешней среды и от внутренних биологических и адаптивных особенностей растений во взаимосвязи и в динамике онтогенеза. Определено, что перспективные сеянцы смородины черной при выращивании на богаре в условиях дефицита осадков формируют компактные кусты. При схемах посадки 3,0 × 1,0 м или 4,0 × 0,75 м у взрослых растений проекции кроны кустов колеблются от 0,71 (элс 15-15-17) до 1,57 м2 (15-14-29). Установлено наличие тесной положительной связи между КПД ФАР в биологическом урожае в расчете на 1 га насаждений и проекцией кроны куста (V, м2) r = 0,667 и объемом кроны куста (V, м3) r = 0,616. При формировании хозяйственнополезного урожая корреляция между КПД ФАР в расчете на 1 га и проекцией кроны куста была прямой и средней r = 0,498, а с объемом – прямой и умеренной r = 0,348.

КПД ФАР в биологическом урожае в расчете на 1 м2 полосы насаждений был выше, чем в расчете на 1 га и колебался от 3,39 (элс 21-1050) до 7,93 % (элс 19-2-19). Установлено наличие тесной положительной корреляции между листовым индексом растений и аккумулированной ФАР в биологическом урожае в расчете на 1 м2 полосы насаждений r = 0,836. При КПД ФАР более 6,0 % листовой индекс у опытных растений смородины черной колебался от 4,0 (Зеленая дымка) до 4,7 м2/м2 (элс 17-10-96, 15-14-19).

Установлено наличие средней положительной корреляции между КПД ФАР в биологическом урожае в расчете на 1 м2 полосы насаждений и облиственностью куста r = 0,571. Несмотря на довольно высокие значения КПД ФАР в биологическим урожае энергия солнечной радиации в хозяйственном урожае использовалась с КПД ниже 1,0 % и с варьированием от 0,34 (элс 1514-29) до 0,96 % (15-14-19).

Выводы . Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что комплексом высоких уровней фотосинтетических показателей продуктивности характеризуются сорт Зеленая дымка и элс 13-4-195, 17-10-85 и 19-2- 19. Однако следует помнить, что улучшение признаков отдельных растений не всегда гарантирует повышение продуктивности насаждений. Новый сорт с измененными показателями фотосинтетической деятельности может дать более высокий урожай только при соблюдении всего комплекса необходимых агротехнических мероприятий.