Проявление гетерозиса у межлинейных гибридов подсолнечника по ценным селекционным признакам

Введение. Проявление гетерозиса у подсолнечника по урожайности и высоте

растений было отмечено ещё в начале селекции этой культуры Е.М. Плачек [1; 2], В.К. Морозовым [3] и В.С. Пустовойтом [4].

Изучением признаков растения подсолнечника, которые определяют увеличение его продуктивности, впервые занялась Л.П. Думачева [5]. Она установила, что гетерозис по продуктивности гибридов обеспечивается, главным образом, за счёт увеличения числа семянок в корзинке, существенное превышение их по лузжистости и массе 1000 семян наблюдается значительно реже. Однако лучшие комбинации проявляли гетерозис по всем элементам структуры урожая. У межлинейных гибридов наибольший гетерозис проявлялся по урожайности семянок, сбору масла и высоте растений.

В исследованиях, проведённых J. Kes-teloot, M. Colabelli et al. [6], выявлено, что высокоурожайные гибриды, в отличие от низкоурожайных, имели длинные и широкие семядоли, длинный первый лист, крупные листья, большую высоту растений, более крупные корзинки, большую сухую массу листьев, стеблей, корзинок, большее число семянок на корзинке и более высокую массу семянок, были устойчивы к ржавчине.

В.Т. Зажарским и др. [7] установлено, что чаще всего репродуктивное сверхдоминирование проявляется за счёт массы 1000 семян (47,1 %), реже – по количеству семянок в корзинке (30,6 %) и комплексу признаков (20,3 %).

А.Д. Бочковым и В.Д. Савченко [8] отмечалось, что масличность семянок наследуется, как правило, по высокомасличному родителю, однако имеются случаи промежуточного наследования и сверхдоминирования. Стерильные простые гибриды существенно (более чем в 2 раза) превосходили исходные родительские формы по устойчивости к фомопсису.

В исследованиях N. Hladni et al. [9] наблюдалось высокое проявление эффекта гетерозиса у гибридов подсолнечника по массе семянок с одной корзинки, их чис- лу в корзинке и массе 1000 семян по сравнению со средними значениями родителей и с лучшим родителем.

Н.Н. Леоновой, В.В. Кириченко и А.А. Сивенко [10] установлено, что при получении крупноплодных гибридов проявлялось доминирование лучшей родительской формы. Большое значение имеет установленный факт проявления у подсолнечника гетерозисного эффекта в образовании масла в семенах [11;12].

Ф.И. Горбаченко [13] на низкорослых гибридах показано проявление гетерозиса по урожаю семянок за счёт уменьшения количества пустых семянок в центральной части корзинки и увеличения их крупности. Наследование признака длительности периода от всходов до цветения в большинстве случаев идёт по раннеспелому родителю или носит промежуточный характер с доминированием раннеспелого родителя. Для получения высокомасличных гибридов необходимо привлекать в скрещивания низкорослые формы подсолнечника с высоким содержанием масла в семянках или же подбирать отцовскую форму, обладающую высокой комбинационной способностью по этому признаку. Для получения тонко-лузжистых низкорослых гибридов необходимо привлекать в скрещивания лучшие по этому показателю исходные родительские компоненты. В то же время отмечено незначительное проявление гетерозиса по массе 1000 семян, высоте растений и диаметру корзинки.

В опытах R. Marinkovic [14] высота растений подсолнечника наследовалась по типу сверхдоминирования. Важную роль в определении высоты растений в F1 играли аддитивные и неаддитивные эффекты с преобладанием последних, т.к. соотношение ОКС/СКС было равно 0,013. По числу листьев на растении у девяти гибридов F1 было частичное доминирование, промежуточное наследование – у трёх комбинаций, доминирование – у двух и сверхдоминирование – у одной комбинации.

Рядом авторов [15; 16; 17] выявлено, что урожайность гибридов достоверно зависит от генетической отдалённости родительских линий.

В исследованиях В.В. Волгина и А.Д. Обы-дало [18], истинный гетерозис проявлялся практически во всех случаях по урожайности и по сбору масла, по признаку мас-личности семян истинный гетерозис наблюдался у 45–50 % гибридов. В то же время конкурсный гетерозис по урожайности отмечался только в 15–30 % случаях, по масличности – в 0–45 % и по сбору масла – у 20–30 % гибридов.

Цель исследования – изучить проявление эффекта гетерозиса у экспериментальных гибридов F1 по 12 селекционно ценным признакам подсолнечника.

Материалы и методы . Исследования выполнены в 2011–2013 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар. Для скрещивания использовали четыре материнские ЦМС-линии (ВК 678 А, ВК 639 А, ВА 330 А, ВА 77 А), три ветвистые отцовские линии-восстановители фертильности пыльцы (ВК 591 Rf , ВК 560 Rf, XF 4919 Rf ) и одну однокорзиночную (ВК 541 Rf ). В 2010 г. под изоляторами типа «рукав» было получено 13 гибридных комбинаций F1: ВК 639 А × ВК 591 Rf ; ВК 639 А × ВК 541 Rf ; ВК 639 А × ВК 560 Rf ; ВА 330 А × ВК 591 Rf ; ВА 330 А × ВК 541 Rf ; ВА 330 А × ВК 560 Rf ; ВА 330 А × XF 4919 Rf ; ВК 678 А × ВК 591 Rf ; ВК 678 А × ВК 541 Rf ; ВК 678 А × ВК 560 Rf ; ВК 678 А × XF 4919 Rf ; ВА 77 А × ВК 591 Rf ; ВА 77 А × XF 4919 Rf .

Родительские линии высевали на 2-ряд-ковых, гибриды – на 4-рядковых делянках селекционной сеялкой «Hege-95 DT» в 3-кратной повторности. Общая площадь делянки 24,5 м2, учётная – 12,2 м2, густота стояния растений 55–60 тыс. шт./га. Контролем служил трёхлинейный скороспелый гибрид Юпитер.

В течение вегетации проводили фенологические наблюдения (продолжительность периода всходы – цветение), биометрические измерения (высота растений, наклон корзинки, толщина корзинки) по методике в изложении В.М. Лу-комца и др. [19]. После уборки учитывали количество семянок в корзинке, массу 1000 семян, урожайность и масличность семянок, сбор масла. Достоверность различий (НСР05) вычисляли по методике в изложении Б.А. Доспехова [20].

Оценку доминантности признаков в первом поколении гибридов проводили по формуле G.M. Beil, B.E. Atkins [21]:

где hp – оценка доминантности;

F 1 – среднее арифметическое значение признака в первом поколении гибрида;

P – среднее арифметическое значение признака более мощного родителя;

mp – среднее арифметическое значение признака родителей.

Далее полученные значения hp классифицировали следующим образом: при hp >1 положительный гетерозис;

при hp = 0,5–1,0 – положительное доминирование;

при hp в диапазоне от +0,5 до -0,5 – промежуточное наследование;

при hp < -0,5 до -1,0 – отрицательное доминирование;

при hp < -1,0 – отрицательный гетерозис.

Величину истинного и конкурсного гетерозиса вычисляли по Д.С. Омарову [22]:

Гист. % = (F 1 – P лучший)/Р лучший – гетерозис истинный,

Гконк., % = (F1 – St)/St – гетерозис конкурсный, где F1 – среднее арифметическое значение признака в первом поколении гибрида;

Рлучш. – среднее арифметическое значение более мощного родителя;

St – среднее арифметическое значение стандарта.

Результаты и обсуждение. Полученные межлинейные гибриды значительно превысили родительские формы по урожаю семян и сбору масла с гектара (табл. 1). Шесть гибридов показали высокий гетерозис по урожайности и превысили по этому показателям контроль – гибрид Юпитер.

Таблица 1

Продуктивность родительских линий и гибридов подсолнечника г. Краснодар, ВНИИМК, 2011–2013 гг.

Гибрид (фактор А)	Урожайность (фактор Б)			Масличность (фактор Б)			Сбор масла (фактор Б)
	♀	♂	F 1	♀	♂	F 1	♀	♂	F 1
ВК 639 А × ВК 591 Rf	1,78	0,45	2,97	42,5	41,6	47,3	0,68	0,17	1,26
ВК 639 А × ВК 541 Rf	1,78	2,26	3,19	42,5	41,3	46,6	0,68	0,84	1,34*
ВК 639 А × ВК 560 Rf	1,78	0,91	3,24*	42,5	41,8	46,7	0,68	0,34	1,36*
ВА 330 А × ВК 591 Rf	2,25	0,45	3,31*	39,7	41,6	47,7	0,80	0,17	1,42*
ВА 330 А × ВК 541 Rf	2,25	2,26	3,43*	39,7	41,3	43,1	0,80	0,84	1,33*
ВА 330 А × ВК 560 Rf	2,25	0,91	3,13	39,7	41,8	44,4	0,80	0,34	1,25
ВА 330 А × ХF 4919 Rf	2,25	1,19	3,56*	39,7	39,6	42,9	0,80	0,42	1,37*
ВК 678 А × ВК 591 Rf	1,64	0,45	2,91	38,6	41,6	45,8	0,57	0,17	1,20
ВК 678 А × ВК 541 Rf	1,64	2,26	3,14	38,6	41,3	41,4	0,57	0,84	1,17
ВК 678 А × ВК 560 Rf	1,64	0,91	2,88	38,6	41,8	44,7	0,57	0,34	1,16
ВК 678 А × ХF 4919 Rf	1,64	1,19	3,19	38,6	39,6	43,3	0,57	0,42	1,24
ВА 77 А × ВК 591 Rf	1,75	0,45	3,36*	39,4	41,6	45,6	0,62	0,17	1,38*
ВА 77 А × ХF 4919 Rf	1,75	1,19	3,27*	39,4	39,6	45,6	0,62	0,42	1,34*
Юпитер (контроль)	2,93			44,3			1,17
НСР 05 Вариантов	0,31						0,15
Фактор А	0,16						0,07
Фактор Б	0,12						0,05

*– достоверно высокие показатели на 5%-ном уровне значимости по сравнению с контролем

При этом следует отметить, что среди материнских линий наиболее урожайными были ВА 330 А (2,25 т/га), ВК 639 А (1,78 т/га) и ВА 77 А (1,75 т/га), по мас-личности выделилась линия ВК 639 А (42,5 %) и по сбору масла – линия ВА 330 А (0,80 т/га). Очень важно в процессе селекции материнских линий выделить высокопродуктивные, чтобы в после- дующем обеспечить более высокую рентабельность семеноводства гибридов.

По признаку урожайность семян самые высокие показатели были у отцовской однокорзиночной линии ВК 541 Rf (2,26 т/га) по масличности семян варьирование показателей было незначительным – от 39,6 % у линии ХF 4919 до 41,6 % у линий ВК 591 Rf .

Лучшими по урожайности оказались гибриды ВА 330 А × ХF 4919 Rf (3,56 т/га), ВА 330 А × ВК 541 Rf (3,43 т/га) и ВА 77 А × ВК 591 Rf (3,36 т/га), по масличности выделились в положительном направлении гибриды ВК 639 А × ВК 591 Rf (47,3 %), ВК 639 А × ВК 560 Rf (46,7 %) и ВА 330 А × ВК 591 Rf (47,7 %), наиболее продуктивными по сбору масла были гибриды ВА 330 А × ВК 591 Rf (1,42 т/га), ВК 639 А × ВК 541 Rf (1,34 т/га), ВК 639 А × ВК 560 Rf (1,36 т/га), ВА 330 А × ХF 4919 Rf (1,37 т/га), ВА 77 А × ВК 591 Rf (1,38 т/га) и ВА 77 А × ХF 4919 Rf (1,34 т/га).

По наследованию 12 признаков родительских линий в гибридах F 1 определяли их фенотипическое проявление и предполагаемый тип наследования.

По средним данным за 2011–2013 гг. установлено, что по признакам высота растений, наклон и диаметр корзинки, урожайность семянок и сбор масла наблюдался положительный гетерозис у всех гибридов (табл. 2). По остальным признакам отмечались все возможные проявления – от положительного до отрицательного гетерозиса. По толщине корзинки в 15,4 % случаев был положительный гетерозис, в 38,4 % – положительное доминирование, а также в равных долях промежуточное наследование. Утолщение корзинки у гибридов – это нежелательное проявление гетерозиса. С точки зрения получения гибридов с более тонкой корзинкой, которая быстрее высыхает в период созревания, представляют интерес комбинации с отрицательным доминированием и отрицательным гетерозисом. Отрицательное доминирование и отрицательный гетерозис наблюдался у 15,4 %. Следует отметить, что положительный гетерозис по длине семянки на-13

блюдался у 69,3 % гибридов, по ширине семянки - у 76,9 %, толщине семянки - у 30,8 %, количеству семянок в корзинке – у 92,3 %, массе 1000 семян - у 61,5 % и масличности семянок - у 92,3 % гибридов.

Таблица 2

Проявление хозяйственно биологических признаков у простых гибридов подсолнечника (n = 13)

г. Краснодар, ВНИИМК, 2011–2013 гг.

Признак	Фенотипические проявление, %
	положительный гетерозис	положительное доминирование	промежуточное наследование	отрицательное доминирование	отрицательный гетерозис
Высота растений	100,0	-	-	-	-
Наклон корзинки	100,0	-	-	-	-
Диаметр корзинки	100,0	-	-	-	-
Толщина корзинки	15,4	38,4	15,4	15,4	15,4
Длина семянок	69,3	7,7	23,0	-	-
Ширина семянок	76,9	15,4	7,7	-	-
Толщина семянок	30,8	15,4	53,8	-	-
Количество семянок в корзинке	92,3	7,7	-	-	-
Масса 1000 семян	61,5	38,5	-	-	-
Урожайность семян	100,0	-	-	-	-
Маслич-ность семян	92,3	7,7	-	-	-
Сбор масла	100,0	-	-	-	-

Таким образом, наиболее редко положительный гетерозис наблюдался по толщине корзинки и толщине семянки, часто - по высоте растений, наклону и диаметру корзинки, количеству семянок в корзинке, урожайности и масличности семянок, сбору масла.

Наиболее значимыми признаками, характеризующими продуктивность подсолнечника, являются урожайность и масличность семянок, а также сбор масла. Именно по этим показателям нами изучались истинный и конкурсный гетерозис, а поскольку урожайность напрямую зависит от количества семянок в корзинке и массы 1000 семян, то и по этим признакам велись вычисления.

Таблица 3

Проявление гетерозиса по урожайности семянок гибридов подсолнечника, % г. Краснодар, ВНИИМК, 2011–2013 гг.

Комбинация скрещивания	Гетерозис
	истинный	конкурсный *
ВК 639 А х ВК 591 Rf	+66,9**	-0,7
ВК 639 А х ВК 541 Rf	+41,2**	+6,7**
ВК 639 А хВК 560 Rf	+82,0**х	+8,4**
ВА 330 А х ВК 591 Rf	+47,1**	+10,7**
ВА 330 А х ВК 541 Rf	+52,4**	+14,7**
ВА 330 А х ВК 560 Rf	+39,1**	+4,7
ВА 330 А х XF 4919 Rf	+58,2**	+19,1**
ВК 678 А х ВК 591 Rf	+107,3**	-2,7
ВК 678 А х ВК 541 Rf	+56,6**	+5,0
ВК 678 А х ВК 560 Rf	+106,1**	-3,7
ВК 678 А х XF 4919 Rf	+110,4**	+6,7**
ВА 77 А х ВК 591 Rf	+129,1**	+12,4**
ВА 77 А х XF 4919 Rf	+114,3**	+16,1**

*средняя урожайность контрольного гибрида Юпитер составила 2,99 т/га

**отклонение существенно на 5%-ном уровне значимости

Как следует из данных таблицы 3, по урожайности семянок наблюдался достоверно высокий истинный гетерозис у всех 13 изучаемых гибридов, а конкурсный -только у 8 из 13, или у 61,5 %. В остальных вариантах отклонения были несущественны на 5%-ном уровне значимости.

Таблица4

Проявление гетерозиса по количеству семянок в корзинке у гибридов подсолнечника, % г. Краснодар, ВНИИМК, 2011-2013 гг.

Комбинация скрещивания	Гетерозис
	истинный	конкурсный *
ВК 639 А х ВК 591 Rf	+171,9**	+10,3**
ВК 639 А х ВК 541 Rf	+27,1**	+4,0
ВК 639 А х ВК 560 Rf	+146,4**	+2,5
ВА 330 А х ВК 591 Rf	+30,9**	+12,5**
ВА 330 А х ВК 541 Rf	+40,8**	+21,0**
ВА 330 А х ВК 560 Rf	+6,3	+9,4**
ВА 330 А х XF 4919 Rf	+19,9**	+13,1**
ВК 678 А х ВК 591 Rf	+224,8**	+4,3
ВК 678 А х ВК 541 Rf	+71,5**	+6,0
ВК 678 А х ВК 560 Rf	+187,9**	-3,5
ВК 678 А х XF 4919 Rf	+117,3**	+2,1
ВА 77 А х ВК 591 Rf	+182,3**	+10,4**
ВА 77 А х XF 4919 Rf	+170,7**	+17,8**

*среднее количество семянок в корзинке у контроля - гибрида Юпитер составила 1173,4 шт.

**отклонение существенно на 5%-ном уровне значимости

Проявление гетерозиса по количеству семянок в корзинке у межлинейных гибридов подсолнечника отражено в таблице

4. Судя по полученным данным, все гибриды, за исключением ВА 330 А х ВК 560 Rf , проявили достоверно высокий положительный истинный гетерозис. Что касается конкурсного гетерозиса, то только 7 из 13 гибридов обладали достоверно высокими положительными показателями, или в 53,8 % случаев.

Таблица 5

Проявление гетерозиса по массе 1000 семян у гибридов подсолнечника, % г. Краснодар, ВНИИМК, 2011–2013 гг.

Комбинация скрещивания	Гетерозис
	истинный	конкурсный *
ВК 639 А х ВК 591 Rf	-14,9**	-8,7**
ВК 639 А х ВК 541 Rf	+6,6	+4,0
ВК 639 А х ВК 560 Rf	-6,2	+6,7
ВА 330 А х ВК 591 Rf	+14,8**	+5,8
ВА 330 А х ВК 541 Rf	+18,8**	+7,7
ВА 330 А х ВК 560 Rf	+35,0**	+4,8
ВА 330 А х XF 4919 Rf	+36,7**	+6,2
ВК 678 А х ВК 591 Rf	-0,2	+5,2
ВК 678 А х ВК 541 Rf	+31,1**	+5,8
ВК 678 А х ВК 560 Rf	+12,8**	+6,3
ВК 678 А х XF 4919 Rf	+17,5**	+18,5**
ВА 77 А х ВК 591 Rf	+13,4**	+6,3
ВА 77 А хХҒ 4919 Rf	+10,5**	+9,8**

*средняя масса 1000 семян у контроля - гибрида Юпитер составила 52 г

**отклонение существенно на 5%-ном уровне значимости

Аналогичным образом нами были проведены вычисления истинного и конкурсного гетерозиса по признаку масса 1000 семян (табл. 5). Полученные данные свидетельствуют о том, что достоверно высокий истинный гетерозис наблюдался у 9 гибридов из 13 изученных, или в 69,2 % случаев. Достоверный положительный конкурсный гетерозис по массе 1000 семян наблюдается только у двух гибридов -ВК 678 А х XF 4919 Rf и ВА 77 Ах XF 4919 Rf , или в 15,4 % случаев, отрицательный - у одного гибрида, или в 7,7 % случаев.

Сравнивая данные таблиц 3, 4 и 5, можно сделать вывод о том, что, как по урожайности, так и по составляющим её величину количеству семянок в корзинке и массе 1000 семян, истинный гетерозис проявляется значительно чаще, чем конкурсный, что объясняется сравнительно высокими показателями этих признаков у контрольного гибрида подсолнечника Юпитер. Если обратить внимание на цифровые показатели этих таблиц, то можно отметить существенное совпадение величин количества семянок в корзинке и массы 1000 семян с урожайностью гибридов подсолнечника.

Таблица 6

Проявление гетерозиса по масличности семянок гибридов подсолнечника, % г. Краснодар, ВНИИМК, 2011–2013 гг.

Комбинация скрещивания	Гетерозис
	истинный	конкурсный *
ВК 639 А х ВК 591 Rf	+11,3**	+1,1
ВК 639 А х ВК 541 Rf	+9,6**	-0,4
ВК 639 А х ВК 560 Rf	+9,9**	-0,2
ВА 330 А х ВК 591 Rf	+14,7**	+1,9
ВА 330 А х ВК 541 Rf	+4,4	-7,9**
ВА 330 А х ВК 560 Rf	+6,2	-5,1
ВА 330 А х XF 4919 Rf	+8,1**	-8,3**
ВК 678 А х ВК 591 Rf	+10,1**	-8,1
ВК 678 А х ВК 541 Rf	+0,2	-11,5**
ВК 678 А х ВК 560 Rf	+6,9**	-10,7**
ВК 678 А х XF 4919 Rf	+9,3**	-7,5**
ВА 77 А х ВК 591 Rf	+12,7**	-2,1
ВА 77 А х XF 4919 Rf	+9,3**	-7,7**

*средняя урожайность контрольного гибрида

Юпитер составила 46,8 %

**отклонение существенно на 5%-ном уровне значимости

Таблица 7

Проявление гетерозиса по сбору масла у гибридов подсолнечника г. Краснодар, ВНИИМК, 2011–2013 гг.

Комбинация скрещивания	Гетерозис
	истинный	конкурсный *
ВК 639 А х ВК 591 Rf	+85,3**	0
ВК 639 А х ВК 541 Rf	+58,3**	+5,6
ВК 639 А х ВК 560 Rf	+100,0**	+7,9**
ВА 330 А х ВК 591 Rf	+81,3**	+15,1**
ВА 330 А х ВК 541 Rf	+58,3**	5,6
ВА 330 А х ВК 560 Rf	+56,3**	-0,8
ВА 330 А х XF 4919 Rf	+69,1**	+8,7**
ВК 678 А х ВК 591 Rf	+110,5**	-4,8
ВК 678 А х ВК 541 Rf	+39,3**	-7,1
ВК 678 А х ВК 560 Rf	+103,5**	-7,9**
ВК 678 А х XF 4919 Rf	+117,5**	-1,6
ВА 77 А х ВК 591 Rf	+145,5**	+14,9**
ВА 77 А х XF 4919 Rf	+127,8**	+6,4

*средний сбор масла контрольного гибрида

Юпитер составила 1,26 т/га

**отклонение существенно на 5%-ном уровне значимости

По признаку масличности семянок достоверно высокие показатели истинного гетерозиса проявились у 10 гибридов из 13 изученных, или в 76,9 % случаев (табл. 6), у трех гибридов отклонения были недостоверны, или в 23,1 % случаев. Что касается конкурсного гетерозиса, то существенно высокого положительного гетерозиса не отмечалось, в то же время отрицательный достоверный на 5%-ном уровне значимости гетерозис наблюдался у шести гибридов, или в 46,2 % случаев.

По признаку сбор масла (табл. 7) отмечался существенно высокий истинный положительный гетерозис у всех 13 изученных гибридов, по конкурсному гетерозису, достоверное превышение контроля наблюдалось только у четырех гибридов, или в 30,8 % случаев, и у одного гибрида – существенный на 5%-ном уровне значимости отрицательный гетерозис.

Следует отметить, что все изученные нами гибридные комбинации и их родительские линии также были оценены нами по признаку осыпаемости семян [23]. Полученные результаты позволили отобрать лучшие родительские формы по этому признаку и использовать их в качестве исходного селекционного материла, повысив тем самым урожайность вновь создаваемых линий подсолнечника.

Наряду с этим были выделены лучшие гибриды и их родительские линии по признакам урожайности и сбору масла, достоверно превышавшие уровень контрольного гибрида Юпитер (ВК 639 А × ВК 560 Rf , ВА 330 А × ВК 591 Rf , ВА 330 А × ХF 4919 Rf , ВА 77 А × ВК 591 Rf ).

Заключение. По урожайности семянок у 6 из 13 гибридов подсолнечника, или в 46,2 % случаев наблюдалось достоверное превышение над уровнем контроля – гибрида Юпитер, по сбору масла – у 7 гибридов, или в 53,8 % случаев. Изученные экспериментальные гибриды показали высокий истинный гетерозис по признакам урожайности семян и сбору масла с гектара. Однако конкурсный гетерозис, когда признаки гибрида сравниваются с контролем, был отмечен по урожаю семян у 61,3 % экспериментальных гибридов, по сбору масла – у 30,8 %. Гетерозис по урожайности семянок у гибридов проявляется за счёт таких компонентов про-16

дуктивности, как количество семян в корзинке и масса 1000 семян.