Проявление эффекта гетерозиса и комбинационная способность линий подсолнечника кондитерского типа

Введение . Кондитерское использование подсолнечника является важным направлением в пищевой отрасли. В мировом производстве подсолнечника на долю крупноплодных сортов и гибридов приходится более 5 % посевных площадей [1]. Существует стабильный спрос как на обрушенные, так и на целые семена крупноплодного подсолнечника. С расширением использования семян подсолнечника в кондитерской промышленности возникают новые требования к сортам и гибридам этой культуры. Существуют требования к качественным показателям образцов подсолнечника в соответствии с регистрацией сортов и гибридов кондитерского направления: масса 1000 семян – не меньше 70 г, содержание протеина – не меньше 19 %, мас-личность – не выше 42 % [2].

Масса 1000 семян – один из основных показателей для гибридов подсолнечника кондитерского типа. Этот признак характеризуется низкой изменчивостью, но в зависимости от компонентов в гибридных комбинациях его значение может значительно варьировать [3]. Из литературных данных известно, что масса 1000 семян наследуется чаще всего промежуточно или с доминированием лучшей родитель- ской формы, возможно также проявление эффекта гетерозиса [4; 5].

Цель работы : изучить закономерности наследования массы 1000 семян и урожайности подсолнечника в первом гибридном поколении в гетерозисной селекции кондитерского подсолнечника. Задачи : оценить общую комбинационную способность линий, особенности проявления эффекта гетерозиса в гибридах, установить необходимые параметры показателя массы 1000 семян родительских компонентов для создания гибридов кондитерского типа.

Материалы и методы . В 2011 г. нами была реализована схема тестерных скрещиваний. Материнскими формами были девять стерильных аналогов линий подсолнечника. Они характеризовались массой 1000 семян от 31,4 до 97,2 г. В качестве тестеров были взяты 20 линий-восстановителей фертильности пыльцы, разного уровня комбинационной способности, с массой 1000 семян от 22,4 до 96,0 г. Полученные гибридные комбинации в 2012–2013 гг. изучались в питомнике предварительного испытания на полях научного севооборота Института растениеводства им. В.Я. Юрьева НААН (г. Харьков). Гибриды и их родительские компоненты высевались методом рендо-мизированных блоков, в 3-кратной повторности. Учетная площадь делянки 10,15 м², схема размещения растений – 70 × 25 см. Уборку урожая проводили комбайном «Wintershtaiger», оборудованным приборами для оценки влажности и веса семян с делянки. Полученные результаты по урожайности приводили к 10 %-ной влажности. Массу 1000 семян определяли в лабораторных условиях согласно ГОСТ 4138-2002 [6]. Статистическая обработка проведена в соответствии с общепринятыми методиками [7; 8], достоверность различий определялась на основании дисперсионного анализа.

Результаты и обсуждение . Погодные условия в годы исследований различались как в предшествующий посеву период (октябрь–апрель), так и в период вегетации изучаемых гибридов и линий подсолнечника. В осенне-зимний период

2011–2012 гг. (октябрь–апрель) сумма осадков составила 150 мм. Это всего 67 % от средней многолетней нормы. В период вегетации подсолнечника количество осадков было ниже нормы как в послевс-ходовый период (май–июнь), так и во время налива семян (июль–август). Среднесуточная температура на протяжении всего периода вегетации превышала средние многолетние показатели. В 2013 г. сложились более благоприятные условия для формирования урожая подсолнечника. За осенне-зимний период 2012–2013 гг. выпало 330 мм осадков, что на 47 % выше нормы. В период вегетации (май–август) количество осадков было близким к норме. Температуры в мае–июне были выше среднего многолетнего показателя. Во время налива семян (июль–август) температурный режим был близким к норме.

Такие различия погодных условий, особенно в обеспечении влагой, отразились как на урожайности, так и на показателях массы 1000 семян подсолнечника. Масса 1000 семян родительских компонентов варьировала в зависимости от года изучения (табл. 1).

Таблица 1

Масса 1000 семян самоопыленных линий подсолнечника, 2012–2013 гг.

Название линий	Масса 1000 семян, г		Название линий	Масса 1000 семян, г
	2012 г.	2013 г.		2012 г.	2013 г.
Материнские линии			Х 950 В	36,4	45,8
Сх 1006 А	31,4	50,2	Х 526 В	37,4	42,5
Сх 3848 А	50,5	60,2	Х 220 В	38,8	43,9
Сх 51 А	60,7	75,0	Х 215 В	39,0	38,8
Сх 52 А	61,3	64,1	Х 983 В	39,1	46,5
Сх 53 А	53,0	66,0	Х 762 В	43,0	45,4
Сх 56 А	64,4	65,2	Х 814 В	49,3	43,1
Сх 58 А	49,2	58,8	Х 114 В	43,6	51,6
Сх 59 А	52,5	68,1	Х 06135 В	48,5	51,0
КП 11 А	85,2	97,2	Х 1316 В	51,0	57,4
Отцовские линии			Х 436 В	55,7	67,2
Х 711 В	22,4	30,0	Х 117 В	55,8	55,6
Х 785 В	26,1	30,6	Х 736 В	74,5	82,3
Х 720 В	28,2	32,4	Х 279 В	88,6	96,0

В 2012 г. этот показатель у материнских линий был в пределах от 31,4 г у линии Сх 1006 А до 85,2 г у линии КП-11 А. В 2013 г. масса 1000 семян у всех ЦМС-линий была выше; минимальный и максимальный показатели соответствовали тем же Сх 1006 А – 50,2 г и КП-11 А –

97,2 г. Подавляющее большинство линий-восстановителей фертильности пыльцы характеризовались средней массой 1000 семян (от 30,1 до 60,0 г), линии Х 711 В; Х 720 В и Х 785 В, у которых масса 1000 семян до 30 г или немного выше, можно отнести к мелкосемянным, а линии Х 736 В и Х 279 В с массой 1000 семян от 60 г до 100 г – к крупносе-мянным. Отцовские формы также отреагировали на более благоприятные условия вегетации в 2013 г. Показатели массы 1000 семян варьировали от 22,4 до 88,6 г в 2012 г. и от 30,0 до 96,0 г в 2013 г.

Урожайность и масса 1000 семян гибридов изменялись в зависимости от гибридной комбинации и от года испытаний. Средние значения урожайности и массы 1000 семян в 2012 г. заметно ниже, чем средние значения этих показателей в 2013 г., когда условия для формирования урожая и налива семян были более благоприятными. Размах варьирования по урожайности между изученными гибридами в 2012 г. составил 2,63 т/га, в 2013 г. размах варьирования был больше – 3,7 т/га. Коэффициенты вариации по урожайности гибридов в 2012 и 2013 гг. были близки по значению – соответственно 14,77 и 15,64 %.

Анализ массы 1000 семян гибридов показал, что при более благоприятных погодных условиях 2013 г. разница между минимальным и максимальным значениями показателя массы 1000 семян была больше, чем в 2012 г. Самые низкие значения массы 1000 семян показали гибридные комбинации с материнской формой Сх 1006 А: в 2012 г. – 41,4 г (Сх 1006 А/Х 983 В), в 2013 г. – 50,2 г (Сх 1006 А/Х 950 В). Гибридная комбинация Сх 51 А/Х 279 В показала максимальные значения данного признака: 91,7 г в 2012 г., и 113,7 г – в 2013 г. Коэффициенты вариации массы 1000 семян для всех гибридов опыта по годам мало различались и составили 17,22 % в 2012 г. и 17,68 % в 2013 г.

Результаты изучения 136 гибридных комбинаций в 2012 г. и 152 – в 2013 г. позволили установить эффекты общей ком- бинационной способности (ОКС) линий по урожайности и массе 1000 семян (табл. 2).

Таблица 2

Эффекты ОКС линий подсолнечника по урожайности и массе 1000 семян, 2012–2013 гг.

Название линий	Эффекты ОКС
	по урожайности		по массе 1000 семян
	2012 г.	2013 г.	2012 г	.    2013 г.
Материнские линии
Сх 1006 А	-0,29	-0,38	-8,48	-9,65
Сх 3848 А	-0,08	-0,03	0,83	-3,79
Сх 51 А	0,29	0,14	5,71	4,1
Сх 52 А	0,21	0,24	7,01	3,99
Сх 53 А	-0,07	0,01	0,91	0,63
Сх 56 А	0,10	-0,08	-0,49	-5,01
Сх 58 А	-0,25	-0,22	-5,55	-6,07
Сх 59 А	0,10	0,16	0,06	-2,00
КП 11 А	-	0,16	-	17,79
НСР 05	0,066	0,116	0,786	1,452
Отцовские линии
Х 711 В	0,13	-0,01	-3,73	-5,46
Х 785 В	-0,02	0,09	-3,13	-2,72
Х 720 В	-0,02	0,05	-2,70	-3,24
Х 950 В	-0,03	-0,50	-6,74	-3,40
Х 526 В	0,10	0,23	-3,32	-0,90
Х 215 В	-0,35	-0,48	-10,85	-6,07
Х 220 В	0,02	0,22	-6,45	-4,27
Х 983 В	0,12	0,21	-3,42	-5,67
Х 762 В	-0,05	-0,26	-3,53	-3,38
Х 814 В	-	0,10	-	-2,20
Х 114 В	-0,09	-0,07	-3,02	-5,32
Х 06135 В	-0,04	0,59	-2,98	0,63
Х 117 В	-0,11	-0,42	4,65	-1,41
Х 1316 В	0,02	-0,30	2,33	-1,03
Х 436 В	-0,03	-0,10	4,45	3,49
Х 736 В	0,58	0,37	14,00	13,03
Х 279 В	0,53	0,36	22,60	27,95
НСР 05	0,106	0,164	1,262	2,054

Стабильно высокую ОКС по урожайности проявили материнские формы Сх 51 А (0,29 в 2012 г. и 0,14 – в 2013 г.), Сх 52 А – 0,21 и 0,24 соответственно. В 2013 г. высокие эффекты ОКС имели также линии Сх 59 А (0,16) и КП 11 А (0,16). Стабильно низкая ОКС по урожайности в наших испытаниях – у линий Сх 1006 А (-0,29 и -0,38) и Сх 58 А (-0,25 и -0,22). Среди линий-восстановителей фертильности высокую ОКС в оба года исследований показали линии Х 736 В (0,58 и 0,37), Х 279 В (0,53 и 0,36). В 2013 г. следует выделить линию Х 06135 В, у которой была самая высокая оценка ОКС – 0,59. Выделились также линии Х 220 В

(0,22) и Х 983 В (0,21). Отрицательные оценки показали линии Х 215 В (-0,35 и -0,48), Х 950 В (-0,03 и -0,50) в оба года.

У ЦМС-линий Сх 51 А и Сх 52 А выявлены высокие значения эффектов ОКС по массе 1000 семян в 2012 г. (5,71 и 7,01 соответственно) и 2013 г. (4,10 и 3,99). Высокая ОКС по массе 1000 семян в 2013 г. выявлена у крупноплодной линии КП 11 А - 17,79. У линий Сх 1006 А и Сх 58 А самый низкий уровень ОКС по данному признаку: в 2012 г. - -8,48 и -5,55; в 2013 г. —9,65 и -6,07. Среди отцовских линий выделились крупноплодные линии Х 736 В и Х 279 В, эффекты ОКС которых в 2012 г. составили 14,00 и 22,60 соответственно; в 2013 г. - 13,03 и 27,95. Можно выделить также линии Х 1316 В, Х 117 В и Х 436 В, эффекты ОКС которых в 2012 г. составили 2,3 3, 4,65 и 4,45; в 2013 г. - -1,03; -1,41 и 3,49 соответственно. Подавляющее большинство линий-восстанови-телей фертильности, которые представлены в схеме скрещиваний, показали низкие оценки ОКС по массе 1000 семянок как в 2012, так и в 2013 г.

Следует отметить, что гибриды первого поколения, полученные с крупноплодной линии КП 11 А, характеризуются высокой массой 1000 семян даже при скрещивании с мелкосемянными линиями-восстановителями фертильности пыльцы. В 2013 г. среднее значение массы 1000 семян гибридов с КП 11 А составило 86,5 г (минимальный показатель 72,5 г, максималь-ный - 106,9 г). Тогда как средний показатель массы 1000 семян гибридов с материнской формой Сх 1006 А составил в 2012 г. 48,5 г (от 41,5 до 65,7 г), в 2013 г. - 59,0 г (от 50,3 до 84,2 г). Масса 1000 семян гибридных комбинаций с остальными материнскими линиями выражалась средними значениями в пределах 51,8-57,9 г в 2012 г. и 62,6-66,7 г - в 2013 г. Выделились только Сх 51 А и Сх 52 А – они позволяли при скрещивании с крупноплодными линиями (Х 736 В и Х 279 В) получать гибриды с массой 1000 семян 81,5-91,7 г в 2012 г. и 91,7-113,7 г - в 2013 г. Средние значения массы 1000 семян гибридов с линиями Сх 51 А и Сх 52 А в 2012 г. составили 64,0 г и 62,7 г соответственно, а в 2013 г. - 72,8 г и 72,7 г.

При изучении характера наследования массы 1000 семян в нашем наборе исходных форм у большинства гибридов проявились гетерозис, доминирование лучшего родительского компонента и промежуточное наследование. Гетерозис показали 43 % гибридных комбинаций в 2012 г. и 44 % - в 2013 г. Промежуточным наследованием данного признака в 2012 г. характеризовался 31 % гибридов, в 2013 г. -25 %. Лучшая родительская форма доминировала в 2013 г. у 29 % изученных гибридов; в 2012 г. этот тип наследования проявился в 22 % случаев. Также имело место доминирование худшего родительского компонента (4 %) в оба года исследования. Можно отметить, что характер доминирования по годам изучения почти не различался. Но наблюдается зависимость проявления гетерозиса по массе 1000 семян от значения родительской формы (табл. 3). Так, в гибридах с линией КП 11 А эффект гетерозиса отмечается только при скрещивании с двумя крупноплодными отцовскими формами и значения истинного гетерозиса невысоки (1,54; 9,98 %). В остальных случаях скрещивания с КП 11 А наблюдаются доминирование лучшей формы и промежуточное наследование. И при этом масса 1000 семян гибридов соответствует требованиям кондитерского подсолнечника (выше 80 г), но не превышает показатель данного признака у материнской формы. В гибридных комбинациях с линией Сх 1006 А эффект гетерозиса проявляется только при скрещивании с отцовскими формами, масса 1000 семян которых не превышает 50 г. И хотя значения истинного гетерозиса находятся в пределах 7,5–17,5 %, крупноплодных гибридов при этом получить не удалось. В тех гибридных комбинациях с линией Сх 1006 А, где масса 1000 семянок у отцовского компонента выше 50 г, наблюдается либо доминирование лучшего родителя, либо промежуточное наследование.

Отдельно следует остановиться на характере проявления гетерозиса в комби- нациях с крупноплодными отцовскими линиями. В нашей схеме скрещиваний таких линий две: Х 736 В и Х 279 В, масса 1000 семян их превышает 70 г. Значения массы 1000 семян родительских форм указаны в таблице 1. При рассмотрении полученных данных можно выделить только две материнские формы (Сх 51 А и КП 11 А), с которыми при скрещивании линий Х 736 В и Х 279 В представилось возможным получить высокогетерозисные гибридные комбинации по признаку масса 1000 семян в оба года исследования. При этом показатели массы 1000 семян превышают 80 г, что соответствует требованиям, предъявляемым к кондитерским гибридам подсолнечника.

Таблица 3

Масса 1000 семян и истинный гетерозис у гибридов F 1 подсолнечника, 2012–2013 гг.

♀	Год	Масса 1000 семянок F 1, г		Истинный гетерозис, %
		Х 736 В	Х 279 В	Х 736 В	Х 279 В
Сх 1006 А	2012	56,7	65,7	-23,89	-25,85
	2013	76,0	84,2	-7,65	-12,34
Сх 3848 А	2012	74,5	85,0	0	-4,06
	2013	70,5	86,5	-14,34	-9,90
Сх 51 А	2012	85,3	91,7	14,50	3,50
	2013	91,7	113,7	11,42	18,44
Сх 52 А	2012	81,5	89,0	9,40	0,45
	2013	76,0	112,9	-7,65	17,60
Сх 53 А	2012	75,8	82,1	1,74	-7,33
	2013	84,2	93, 7	2,31	-2,42
Сх 56 А	2012	69,3	77,5	-6,98	-12,52
	2013	80,7	81,3	-1,94	-15,28
Сх 58 А	2012	58,3	71,0	-21,74	-19,86
	2013	69,7	92,2	-15,31	-3,90
Сх 59 А	2012	66,5	74,7	-10,74	-15,69
	2013	83,0	98,2	0,85	2,34
КП 11 А	2012	-	93,5	-	5,53
	2013	98,7	106,9	1,54	9,98
НСР 05	2012	5,31
НСР 05	2013	9,19

Гибриды с линией Сх 52 А нестабильны, но вероятность получать урожай с высокой массой 1000 семянок присутствует. В комбинации Сх 53 А/Х 736 В наблюдается эффект гетерозиса, но масса 1000 семян превышает 80 г только в 2013 г., а при скрещивании Сх 53 А/Х 279 В значения массы 1000 высокие (82,1 г и 93,67 г), но гетерозис отсутствует – имеет место доминирование лучшей родительской формы. При скрещивании крупноплодных линий с материнской линией Сх 59 А масса 1000 семян гибридов превысила 80 г и проявился эффект гетерозиса (0,85 и 2,34 %) только в 2013 г. В условиях 2012 г. в гибридных комбинациях Сх 59 А/Х 736 В и Сх 59 А/Х 279 В изучаемый признак наследуется по принципу доминирования лучшей родительской формы (в данном случае – отцовской линии), и значения массы 1000 семян у гибридов невысоки – 66,5 и 74,7 г соответственно. При скрещивании других материнских форм с линиями Х 736 В и Х 279 В эффект гетерозиса отсутствует.

По признаку урожайность эффект гетерозиса проявили большинство изученных гибридов: в 2012 г. – 92 % гибридных комбинаций; в 2013 г. – 93 %. В таблице 4 представлены показатели урожайности и эффекты гетерозиса наиболее стабильно урожайных и высокогетерозисных гибридов.

Таблица 4

Урожайность и истинный гетерозис у гибридов F 1 , 2012–2013 гг.

Гибридная комбинация	Год	Урожайность, т/га			Истинный гетерозис, %
		♀	♂	F 1
КП 11 А/ Х 06135 В	2012	2,37	2,40	3,31	39,07
	2013	3,53	2,90	5,38	52,40
Сх 51 А/ Х 06135 В	2012	1,75	2,40	3,00	24,37
	2013	2,79	2,90	3,80	30,37
Сх 59 А/ Х 06135 В	2012	2,31	2,40	2,87	20,59
	2013	2,94	2,90	4,99	69,73
Сх 51 А/ Х 526 В	2012	1,75	1,80	3,20	71,74
	2013	2,79	2,00	4,20	50,90
Сх 59 А/ Х 526 В	2012	2,31	1,80	3,03	31,17
	2013	2,94	2,00	4,03	37,07
Сх 51 А/ Х 736 В	2012	1,75	1,70	3,40	91,43
	2013	2,79	2,20	3,80	35,84
Сх 51 А/ Х 279 В	2012	1,75	1,60	3,20	84,00
	2013	2,79	1,70	4,40	55,91
НСР 05	2012			0,438
НСР 05	2013			0,742

Приведенные данные показывают, что урожайность линий и гибридов в значительной степени определялась погодными условиями. В 2012 г. значения урожайности всех образцов уступали значениям этого показателя в 2013 г. Среди лучших гибридных комбинаций наблюдались существенно превышающие урожайность лучшего стандарта гибрида Ясон (2,82 т/га в 2012 г. и 3,63 т/га – в 2013 г.). Особенно выделились в 2013 г. КП 11 А/Х 06135 В и Сх 59 А/Х 06135 В, их урожайность достигла 5,38 и 4,99 т/га соответственно.

При этом масса 1000 семян гибрида с материнской формой КП 11 А составила 78,5 г в 2012 г. и 86,9 г – в 2013 г., что отвечает требованиям к гибридам кондитерского типа. Гибридные комбинации Сх 51 А/Х 736 В и Сх 51 А/Х 279 В также можно отнести к высокогетерозисным кондитерским гибридам. Другие указанные комбинации при высоких значениях урожайности и эффекта гетерозиса являются обычными гибридами или двойного назначения (Сх 51 А/Х 06135 В).

Выводы. 1. При создании гибридов кондитерского типа необходимо учитывать массу 1000 семянок родительских компонентов. Нецелесообразно включать в скрещивания линии материнского типа с массой 1000 семян ниже 60–70 г, так как значения этого признака в гибридных комбинациях с ними, даже с участием крупноплодных отцовских форм, редко превышают 80 г и не являются стабильными.

• 2.    Крупноплодная материнская линия КП 11 А дает возможность получать гибриды с высокой массой 1000 семян при скрещивании с мелкосемянными отцовскими формами, но при этом не наблюдается превышения над уровнем признака у материнской формы.

• 3.    Линии со стабильно высокими эффектами ОКС по признаку масса 1000 семян являются надежными компонентами гибридных комбинаций в гетерозисной селекции кондитерского подсолнечника.

• 4.    Характер наследования массы 1000 семян зависит от значения данного признака у родительских компонентов. При получении крупноплодных гибридов проявлялись доминирование лучшей родительской формы или же гетерозис.

• 5.    По результатам наших исследований рекомендованы для использования в гетерозисной селекции кондитерского подсолнечника линии: Сх 51 А, Сх 52 А, П 11 А, а также Х 736 В, Х 279 В.