Пространственное размещение малощетинковых червей в водных экосистемах

Д ля познания роли малощетинковых червей в водных экосистемах и оценке реальных кормовых ресурсов водоемов (доступность для рыб) необходимо изучение распределения их в толще донных отложений и выявление закономерностей горизонтальных и вертикальных миграций.

Размещение олигохет в грунтах водоемов исследовано весьма слабо. В связи с этим особого внимания заслуживают работы Е.В. Боруцкого [1, 2], А.А. Черновского [16]), Н.К. Дексбаха [3], посвященные вертикальной стратификации общей биомассы малощетинковых червей, а также публикации Т.Л. Поддубной [10], А.И. Патаридзе [9], В.И.Попченко [13, 14], впервые исследовавшие распределение олигохет в толще донных отложений. Не много работ и среди зарубежных исследователей [17-22]. К сожалению, все эти публикации дают нам отрывочное представления о вертикальном распределении лишь единичных видов олигохет в толще ила.

Обитания малощетинковых червей на дне водоемов, как известно, поддерживается в основном за счет потока энергии детрита, идущей из зоны фотосинтеза. Однако, на единицу веса каждого вида олигохет существует определенная площадь поверхности грунта или «видовая площадь активности». У хищных видов, как правило, видовая площадь активности в четыре раза выше, чем у детритофагов [7].

При неблагоприятных условиях обитания олигохеты изменяют плотность своих популяций и особенности пространственного расположения путем вертикальных и горизонтальных перемещений своего тела, стремясь оптимально занять свое жизненное пространство, чтобы иметь больше жизненных ресурсов. С уменьшением величины отношения размера популяции к единице за-

Попченко Виктор Иванович, доктор биологических наук; Попченко Тимур Викторович, младший научный сотрудник нимаемой ею пространства у особей возрастает интенсивность обмена веществ и снижается уровень метаболитов.

В водоемах часто наблюдается густые скопления (до нескольких квадратных метров) многих тубифицид, особенно Tubifex tubifex , Limnodrilus hoffmeistri , L. udekemianus [11, 12]. Такие «живые ковры» из червей образуются при неблагоприятных условиях, что имеет определенное защитное значение, или при избытке пищи богатой органикой. Это нередко встречается в участках карельских озер (Сямозеро, Янесъярви, Ведлозеро, Кот-козеро, Машезеро и др.) и рек (Шуи, Сунны, Олонки, Видлицы, Свири,Онеги и др.), подверженных воздействию стоков из близлежащих животноводческих ферм. Более плотные пятнистые скопления тубифицид отмечены также для водоемов бассейна Волги [12], Киргизии ([4]), Германии [17]) и др.; где донные отложения сильнее подвержены антропогенной гипертрофии. Таким путем увеличивается устойчивость существования популяций этих беспозвоночных. Часть особей, попавшая за пределы своей экологической валентности, погибает, другие же особи, более устойчивые к неблагоприятной среде, выживают, сохраняя, таким образом, свою популяцию.

Наши исследования по размещению олигохет в пределах биотопа позволили установить их иерархическую структуру. Популяции малощетинковых червей L. hoffmeister i, T. tubifex , Spiros-perma ferox в донных отложениях озер Карелии (Пертозера, Виданламбы и Коверламбы) и р. Суны размещены так, что их взрослые особи (III-IV стадии), как правило находятся в центре популяции, а молодые и подрастающие черви сосредоточены на периферии. Т.Л. Поддубной и А.И. Бакановым [12] подобное явление было показано на размещении тубифицид в Плещеевом озере, где они образуют «семейные группы».

Наши исследования пространственного (горизонтального) распределения малощетинковых червей в донных отложениях трех разных по лимнологических типам водоемов (озера Перто-зеро, Виданламба и р. Суна) показали, что его характер не постоянен, а распределение изменяется с изменением величины (размера) сообщества олигохет и плотности их популяций. Распределение же олигохет в донных отложениях четко агрегировано.

Limnodrilus hoffmeisteri в карельских озерах Пертозеро и Виданламба образуют агрегации, наиболее заметно проявляющиеся у молодых червей I и II стадий зрелости, а характер распределения взрослых особей отклоняется от нормального закона с положительной ассиметрией.

В распределении Potamothrix hammoniensis оз. Виданламбы также хорошо выражены агрегации, причем заметно проявляется структура популяции. В участках дна с повышенной численностью червей I и IV стадий всегда резкий спад численности у животных II и III стадий развитий, т.е. математический характер распределения обнаруживает сходство между самыми молодыми и половозрелыми олигохетами и между созревающими (II стадия) и половозрелыми, но не готовыми к размножению (III стадия).

Распределение Spirosperma ferox в оз. Пертозеро аналогично размещению P. hammoniensis в оз. Виданламбе и T. tubifex в р. Суне.

Как показали наши исследования, в пределах даже одного и того же биотопа пространственное распределение олигохет крайне неравномерно. Популяции одних видов образуют микроагрегации (в основном доминирующие виды), других, особенно с низким коэффициентом доминирования, - мозаичны. В силу неоднородности характера местообитания олигохет распределения различных видов по отношению друг к другу носит случайный характер. В скоплении между доминирующими видами ( L. hoffmeisteri, L. clapare-deanus, P. hammoniensis, T. tubifex, S. ferox ) существует слабая положительная достоверная корреляция, на что также указанно Н.А. Залозным [5] для массовых видов тубифицид поименных водоемов Средней Оби.

Агрегация организмов существенно сказывается на их выживании. Хотя она усиливает конкуренцию между особями за корм, жизненное пространство, но в тоже время создает и ряд преимуществ животным. Агрегации способствуют выживанию группы организмов в целом, так как в общей массе особи, ее составляющие, меньше контактируют со средой и менее подвержены уничтожению со стороны хищников. Есть не мало сведений о группах организмов, способных изменять микросреду в благоприятном для своего обитания направлении [8]. Нами установлено, что при нахождении олигохет в донных отложениях водоемов в группе скорость потребления кислорода всегда меньше, чем у одиночных особей. В связи с этим Фаулер и Гуднейт [6] экспериментально установили, что при увеличении плотности посадки олигохет вида T. tubifex респирометрах скорость потребления кислорода снижается на 38%, т.е. в 10 раз.

В период подготовки к размножению, во время спаривания червей и откладки коконов (май-июнь) степень агрегированости у разных видов олигохет близка [12, 13]. При этом уровень агре-гированости (в оз.Виданламба в Карелии [14]) по численности выше, чем по биомассе. С конца июля до осени, с появлением молодых особей и их интенсивным ростом, агрегированость L. hoff-meisteri, T. tubifex увеличивается. Особенно высокая ее степень в участках профундали с большой плотностью населения этих видов тубифицид. Осенью (сентябрь-октябрь) агрегированость олигохет несколько снижается, а затем с ноября, опять увеличивается.

В дистрофных полигумозных (Долгое, Крюк-ламба) и ацидных (Вороновские ламбы) озерах таежной зоны Карелии размещении малощетинковых червей в донных отложениях от литорали до максимальных глубин профундали, как правило, случайное, лишь изредка заметны небольшие агрегации в литоральной зоне на грунтах, богатых органическими веществами. Как известно, случайное распределение в природе встречается довольно редко; оно хорошо выражено обычно в очень однородной среде, когда организмы не стремятся объединиться в группы. Таким условиям среды соответствуют профундальные биотопы этих небольших по площади дистрофных слабо продуктивных озер таежной зоны Карелии и территории Коми; литораль же их несколько разнообразнее, в связи с чем там заметнее агрегации червей.

Не менее сложные закономерности проявляются у малощетинковых червей в их вертикальном распределении в донных отложениях, имеющих сложное строение своей структуры и состава.

Нами выявлены некоторые особенности в качественном и количественном распределениях олигохет в толще грунта карельских водоемах (Пертозеро, Коверламба, Охтанъярви): с увеличением глубины озер обедняется видовой состав их обитателей и уменьшается плотность численности их населения.

Олигохеты сем. Tubificidae в иловой толще распределяются неравномерно. В верхнем десятисантиметровом слое грунта обитают все виды червей. С увеличением глубины залегания видовой состав их постепенно беднеет и в слое 25-30 см остается лишь 28% от общего состава встреченных тубифицид.

Максимальная глубина проникновения туби-фицид в грубо-детритных илах больше (до 30см), чем в тонко-детритных отложениях (до 25см), а в илисто-песчанных грунтах черви достигают предельных глубин уже в слое 15-20 см. Однако, независимо от характера донных отложений озер, наибольшая плотность населения тубифицид в верхнем 5-ти сантиметровом слое составляет 5562%, а максимальная биомасса – 30-42% в слое 510 см. С увеличением глубины зарывания в грунт червей происходит резкое снижение их плотности, которая в нижних слоях отложений не превышает 2,5% общего количества особей. Приуроченность основных скоплений олигохет к поверхностным слоям грунта связано с особенностями их питания. Экспериментальным путем Т.Л. Поддубной и Ю.И. Сорокиным [11] установлено, что тубифициды (Isochaetides newaensis, L. hoffmeis-teri) питается в сравнительно узком слое грунта: на глубина 2-5см от ее поверхности, а перемещаясь в более глубокие слои грунта (до 20 см) черви прекращают потреблять ил. С поверхностью донных отложений малощетинковые черви связаны также процессом дыхания, который совершается у них колебательным движением заднего конца тела над поверхностью грунта.

В весенне-летний и осенний периоды отмечены вертикальные миграции олигохет, связанные с процессом их полового размножения. В толще грунта в начале размножения половозрелые особи размещены в поверхностных слоях (0-5, 5-10 см), а затем проникают на глубину свыше 15 см, где откладывают свои коконы. Молодь, вышедшая из коконов, перемещается в верхние слои (0-5 см), а взрослые черви без пояска и дегенерирующими половыми органами концентрируются в горизонте от 5-10 см с наибольшей плотностью в слое 510 см. Отдельные экземпляры молодых особей достигают глубины 30 см. Зимой и ранней весной олигохеты придерживаются поверхности донных отложений (0-10 см), при этом более молодые особи всегда стремятся занять верхний 2-х сантиметровый слой.

В оз. Торонто даже на илистых грунтах виды L. hoffmeisteri, T. tubifex редко достигали 20 сантиметровой глубины, Peloscolex multisetosa почти не проникает глубже 10 см; основная же масса червей концентрируется в слое от 0-20 см [18].

Наши материалы во многом подтверждают исследования Е.В. Боруцкого [1, 2], Н.К. Денсбаха [3], А.А. Черновского [16], Т.Л. Поддубной [10], А.И. Патаридзе [9], Lenz [21, Berg [20], Wather [22] и др., проанализировавших вертикальное размещение разных видов беспозвоночных в донных отложениях пресных водоемов различных географических зон. Массовые же виды олигохет распределяются в толще грунта от 0-30 см, причем основная их масса сосредоточена в поверхностном слое (0-10 см) являясь вполне доступной для бентосоядных рыб.