Пульсирующая мозаичность параметров почв Южного Зауралья

Выживание растений определяется их способностью адаптироваться к конкретным условиям участка, на котором данное растение укоренилось и функционирует. Одним из ключевых параметров экологической ниши является наличие критических факторов (засуха, засоление, дефицит элементов питания и др.), значения которых могут входить или не входить в границы толерантности данного вида к данному фактору. В рамках данной модели ни ши можно путем последовательного исключения отдельных факторов в эксперименте выявить «главный» регулирующий (лимитирующий) фактор.

Однако накопилось много фактов, указывающих на то, что отдельные параметры реальных микроучастков почв могут меняться разнонаправленно в пространстве и в сложной временной динамике. Соли различных металлов мигрируют с разной скоростью как по горизонтали, так и по вертикали в ходе процессов эрозии, выветривания и в результате биологического переноса (Федоровский 1979; Кабата-Пендиас 2005; Семенова и др. 2012; Айтов, Иванов 2013; Иванов, Оберемченко 2016; Иванов и др. 2017). Возможность перманентного поддержания пульсирующего независимого режима перераспределения химических элементов может являться причиной стохастического формирования микромозаичности почв (Розенберг 2013; Усманов и др. 2016). Размеры почвенных микромозаик могут быть сопоставимы с корнеобитаемым объемом отдельного растения. Таким образом, «размываются» представления о наличии одного «главного» лимитирующего фактора в организации корнеобитаемой среды.

В реальных почвенных условиях постоянно происходят изменения напряженности сразу многих параметров, что позволяет констатировать непрерывный процесс смены лимитирующих факторов. Смена лимитов происходит под влиянием различных климатических, погодных процессов, по-разному влияющих на физико-химические свойства почв (Milne 1991; Andreson, Me Brantey 1995; Martin 2005; Walch-Liu et al. 2006).

Объекты и методы исследования

Характеристика района проведения исследований. Территория, на которой находились объекты исследования, располагается в Баймакском и Хайбуллинском районах Республики Башкортостан. Почвы с территорий опорных точек представлены черноземами южного типа. Данная территория представлена двумя геохимическими провинциями (Опекунов, Опекунова 2013), различающимися по составу металлов подпочвенных материнских пород -Баймак-Бурибаевская смешанно-меднорудная и Красноуральско-Сибай-Гайская меднорудная провинции.

Растительность исследуемой территории. Основным классом растительности является класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. ex Sod 1947, характерный для ксеротермных и гемик-серотермных степей западной палеоарктики. Также встречается растительность послелесных лугов — класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 (Миркин, Наумова 2012).

Методика исследований. Отбор почв проводили с глубины 10 см (горизонт А1) согласно ГОСТ 17.4.4.02-84 и ГОСТ 17.4.3.01-83. С каждой пробной площадки методом конверта были взяты объединенные пробы с 10 опорных точек с выровненным почвенным покровом. Вес одной объединенной пробы 1 кг. Анализ химического состава почв проводили в соответствии с общепринятыми методиками. Определение pH солевой вытяжки проводили по ГОСТ 26483, а водной вытяжки почвы - по ГОСТ 26423-85. Валовое содержание Р2О5 и К2О определяли согласно ГОСТ 26261-84. Определение подвижных форм К и Р проводили по ГОСТ 26205-91. Содержание гумуса определяли фотоколориметрически с бихроматом калия. Гидролитическую кислотность для органических горизонтов почв определяли по ГОСТ 26212. Валовый молибден, подвижные соединения меди, цинка и кобальта определяли по ГОСТ Р 50683-94, ГОСТ Р 50686-94. Определение марганца проводили окислением его соединений с перекисью свинца и азотной кислотой колориметрически. Обменный алюминий определяли по ГОСТ 26485-85. Определение общей щелочности почв (ОН) проводили по методике Синицыной (Синицына 2012). Определение оксида кремния производили желатиновым методом; оксидов Са и Mg в пересчете на их оксиды производили титрованием с три-лоном Б; оксида титана - пероксидным колориметрическим методом; двух и трехвалентного железа - колориметрически с дипиридином и трилоном Б соответственно. Общую засоленность определяли кондуктометрически по ГОСТ 27753.4-88. '

В работе рассматриваются режимы изменчивости почвенных мозаик во времени и пространстве. В качестве опорных исследовали участки разных масштабов от 120 км до 10-200 м между крайними точками.

Результаты и обсуждение

Пробная площадь 1. Изменчивость в случайных точках равнинного Зауралья. Расстояние между площадками - 120 км с севера на юг и 15 км с запада на восток. Отбор почв в ареале распространения кл. Festuco-Brometea Br.-Bl. et. Тх. ex Sod 1947 в 10 различных точках в корнеобитаемой зоне растений на территории Башкирского Зауралья (Усманов и др. 2014; 2015). "

Абсолютные значения почвенных показателей представлены в таблице 1. Показатели содержания веществ даны в мг/кг почвы. Уравнения описывают изменения соответствующих параметров между точками.

Таблица 1

Средние значения концентраций исследованных соединений

Параметр	Statistics
	Mean	Stand, dev	Min	Max	Equation	r2
pH (КС1)	6,19	0,55	5,01	6,99	Y = 0,09x + 5,67	0,27
СПО, мг*экв. на кг	254,9	145,5	96,8	494,6	¥ = 0,46x + 22,95	0,01
Р2О5. мг/кг	946,2	130,2	733,8	1119,07	¥ = -0,58x + 97,8	0,02
К2О, мг/кг	1068,2	169,9	758,9	1214,1	Y= l,18x+ 100	0,04
Нг, мг экв/кг	64,9	26,1	32,5	102,01	Y = 0,07x + 6,l	0,01
Р, мг/кг	269,7	102,8	143,8	474,1	Y = 0,87 +22,17	0,07
К, мг/кг	217,3	50,4	142,5	276,4	Y = -0,37x + 23,76	0,05
Гумус, %	5,96	0,76	4,18	6,79	Y = -0,lx + 6,05	0,15
ОН, мг/кг	5,72	2,62	1,4	10,1	Y =-0,16x + 6,59	0,03
В, мг/кг	1,45	0,56	0,33	2,21	Y = 0,05x+ 1,17	0,07
Мо, мг/кг	0,03	0,01	0,02	0,06	Y = 0,001x + 0,03	0,03
Со, мг/кг	1,04	0,32	0,67	1,49	Y = 0,003x + 1,02	0,001
Zn, мг/кг	0,2	0,12	0,04	0,43	Y = 0,003x + 0,188	0,006
Си, мг/кг	1,23	0,12	1,07	1,45	Y = 0,01x+ 1,17	0,07
Мп, мг/кг	56,62	13,4	33,6	78,1	Y = -0,03x + 56,79	0,00
SiO2, мг/г	550,52	14,5	34,07	88,87	Y = 2,4x + 540,28	0,25
АЬОз мг/г	132,2	3,14	9,64	19,52	Y = 0,41x+ 132,94	0,16
Ре2О3 мг/кг	38,5	16,2	15,3	61,2	Y =-0,09x + 4,36	0,03
FeO, мг/кг	0,69	0,41	0,05	1,43	Y = -0,03x + 0,86	0,06
Ti, мг/кг	0,12	0,072	0,024	0,258	Y = 0,05x + 0,64	0,14
Са, мг/кг	10,89	7,23	1,92	24,35	Y = 0,9x + 7,l	0,07
Mg, мг/кг	2,02	0,77	1,38	3,97	Y = 0,137x + 1,57	0,105

Примечание: СПО - сумма подвижных оснований; Нг - гидролитическая кислотность; 2                        „   „ г - уравнения линеинои регрессии, описывающие распределение элементов и их значимость;

ОН - общая щелочность почвы.

Как видно из таблицы 1, разброс значений концентраций очень велик и может превышать 10-кратную разницу: см. Zn, FeO, СаО. В то же время распределения соединений в разной степени зависят от точки сбора образцов: значимые коэффициенты при переменных членах уравнений регрессии выявляются только для суммы оснований, содержания подвижного калия и общего фосфора. Во всех остальных случаях уравнения регрессии представляют собой линии, параллельные оси «х», т.е. уравнения нечувствительны к точке сбора образцов. Имеются лишь отдельные экстремальные значения.

Методом корреляционного анализа выявлена слабая связь между распределениями элементов: из 171 возможных корреляций значимы только 25%. Это также указывает на слабую связь между процессами перераспределения химических соединений в почве (Щербаков 2013). '

Это является еще одним аргументом в пользу мозаичного характера распределения соединений.

При переходе к круговым гистограммам, описывающим относительную изменчивость содержания элементов (рис. 1), становится очевидной мозаичность распределения элементов в каждом отдельном местообитании. На круговых диаграммах для каждого показателя за 1 принято максимальное зарегистрированное его значение. Остальные значения показателей представлены в долях от максимума. Установлено, что практически нет одинаковых комбинаций исследованных элементов. Данное обстоятельство может рассматриваться как дополнительный аргумент в пользу мозаичного характера распределения соединений.

Рис. 1. Относительное содержание химических элементов в образцах почв

(ось для каждого элемента в интервале 0-100% концентрации относительно абсолютных значений таблицы 1)

Представленные на рисунке 1 образцы значительно различаются по характеру почвенных условий, что подтверждается различными значениями коэффициента сходства Жаккара. Данный показатель варьирует от 0 (образцы 2 и 5) до 0,6 (пары образцов 2 и 6; 4 и 6). В целом же значение коэффициента Жаккара варьирует в диапазоне 0,2-0,4, что позволяет говорить о низком сходстве между выборками.

Пробная площадь 2. Западный склон хребта Ирендык. Проанализировано 3 ряда местоположений растений Juniperus sabina у подножья склона, в середине и в верхней трети склона. В каждой горизонтали было проанализировано по 10 точек, расположенных в прикорневой зоне растений Juniperus sabina. Тип растительности - горная степь с контагиозно расположенными куртинами этого растения. Ранее было показано, что ростовые и биохимические параметры растений весьма изменчивы (Баширова и др. 1998).

Результаты исследования показывают, что по мере изменения высоты расположения опорных точек почвенные показатели могут варьировать по-разному.

При этом показатель pH почвы более консервативен по сравнению с показателем почвенной засоленности (рис. 2).

Установлено, что на фоне высокой пластичности почвенных условий у растений Juniperus sabina в значительной мере меняются ростовые и биохимические показатели (табл. 2 и 3).

Хребет Ирендык, изменение pH по градиенту склона

■ Верх склона

■ Середина склона

■ Подножие склона

Хребет Ирендык, изменение общей засоленности почвы

Рис. 2. Изменчивость почвенных условий в местобитаниях Juniperus sabina

Таблица 2

Средние значения и доверительный интервал почвенных и ростовых показателей Juniperus sabina

„                                Толщина Площадь    „ Положение       тт     Засоленность,                     „     Высота pH                    годичного растении,         u на склоне               г/100 г почвы                     2       растении, м кольца, мм     м	Количество хроматографических пиков
Верхняя треть 637±015    0,045±0,035     0,38±0,14    37,2±27,1    0,39±0,14 склона	19,2±5,5
Середина      б,23±0,25     0,04±0,043     0,37±0,13    46,3±26,4    0,35±0,06 склона	20,2±4,5
Подножие     6,64±0,09    0,067±0,034     0,33±0,07    28,5±28,5    0,34±0,11 склона	18,4±3,5

Таблица 3

Отношение максимум/минимум для почвенных и ростовых показателей Juniperus sabina ______

„                                Толщина Площадь    „ Положение      „     Засоленность,                    u     Высота pH       /1АА           годичного растении,          u на склоне               г/100 г почвы                    2      растении, м кольца, мм     м	Количество хроматографических пиков
Верхняя треть                  9 склона	1,57
Середина                     т                          4 склона	1,46
Подножие        1 ()5          5 80                       14,29         2 склона	1,23

Как видно из результатов исследования, местоположение Juniperus sabina на склоне не сказывается как на общей мозаичности почвенных параметров, так и на ростовых и биохимических характеристиках растения.

Пробная площадь 3. Изменения почв в точках зарастания растениями Juniperus sabina. На рисунке 3 представлены динамика pH и показатели общего засоления почв за период исследования (2009 и 2016 гг.) для ценопопу-ляции Juniperus sabina с территории Верхне-мамбетово.

За 7 лет, прошедших между двумя замерами на данной территории, уровень pH сдвинулся в более кислую сторону, общая концентрация солей уменьшилась в 6-8 раз.

Рис. 3. Изменчивость показателей pH и засоленности почвы по мере заростания склона ценопопуляцией Juniperus sabina

Пробная площадь 4. Суточная подвижность солей в почве. Расстояние между крайними точками исследования -12 м. Учитывали изменения напряженности факторов во времени. Трансекта - «солончак-травостой». Мас штаб участка - 12 м, от солевого пятна с шагом 1 м (рис. 4, 5).

Для всех пар значений показателей концентрации солей и значений pH значимых корреляций не выявлено.

с

Рис. 4. Фотографии солончаков территории исследования

А - хлоридно-сульфатный бессточный солончак на солонцеватых черноземах Баймак-ского района Республики Башкортостан. Белое пятно - соль на поверхности.

В - после дождя поверхностной соли не видно. Соли опустились вниз вместе с гравитационной водой и переместились по горизонта ли по ходу формирования границ луж. На фото блестит поверхность воды.

С - через двое суток после дождей видны точечные высолы на поверхности (мелкие белые пятна). Подъем солей проходит в составе капиллярного раствора, который подтягивается вверх по мере просыхания поверхности.

Рис. 5. Динамика изменений концентрации солей в почве хлоридно-сульфатного солончака. Оценка числа возможных комбинаций физиологически значимых параметров почв (А - сухая почва, В - сразу после дождя, С - через 2 су ток после окончания дождя;

0,2, 4, 6, 8,10,12 - расстояние до центра солончака, м)

Если при анализе состава почв уйти от «усредненных» проб, получаемых в результате смешивания нескольких образцов, то можно выявить, что каждый из этих параметров в соседних пробах может меняться в 5-10-100 раз (Федоровский 1979; Усманов и др. 2014; Golo vin и др. 2004; Caniego и др. 2005). На нескольких пробных площадях нами зарегистрирована широкая изменчивость концентраций солей в почвах Южного Зауралья. Таким образом, для ряда солей в границах природной изменчивости определяется как физиологический дефицит, так и избыток их содержания (табл. 1).

Заключение

Совокупность разнонаправленных механизмов перераспределения почвенных элементов в реальных условиях проявляет все признаки стохастического процесса. Перекомбинации почвенных лимитов слабо коррелируют между собой, т.е. анализируемые соединения в почве могут составлять любые комбинации. Ранее мы приводили расчеты (Усманов 1987; Усманов и др. 2014; Usmanov et al. 2016), показывающие, что количество вариантов сочетаний лимитов возрастает в геометрической прогрессии от числа проанализированных параметров. Таким образом, получены дополнительные доказа тельства гипотезы о независимой стохастической пульсации почвенных параметров (Усманов и др. 2014; 2016). Постоянные изменения концентраций физиологически активных соединений в корнеобитаемой среде должны вызывать у растений эквивалентные адаптивные реакции. Выявление особенностей адаптаций растений к пульсирующей мозаичности почвенных параметров является целью наших дальнейших исследований.

Работа была поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 15-44-00028 и инициативным научным проектом № 5.7590.2017/БК Министерства образования и науки России.