Пути повышения эффективности отбора растений в популяциях сои при селекции на урожай

Введение. Важнейшим звеном селекционного процесса самоопыляющихся культур, к которым относится и соя, наряду с получением исходного материала, является отбор в нём желательных генотипов. Анализ литературных источников показывает, что исследованию вопросов, связанных с разработкой методов идентификации желательных генотипов на ранних этапах селекции уделяется недостаточно внимания, между тем отбор родоначальных растений из исходных популяций остаётся узким местом. На решающее значение надёжности методов отбора и оценки на первых этапах селекции указывали П.П. Литун, В.Т. Манзюк и П.Н. Барсуков [1; 2; 3]. По их данным, в начале реализации селекционной программы из большой массы селекционного материала бракуется и безвозвратно теряется 60–90 % материала. Для получения надёжных результатов идентификации, по мнению авторов, необходимо применять посевную технику точного высева, обеспечивающую посев гибридных популяций с равномерным размещением семян по площади и глубине заделки.

Аналогичный подход для снижения модифицирующего действия среды за счёт выравнивания пестроты почвенного плодородия, площади питания растений, крупности семян и глубины их заделки предлагает применять Ю.Б. Коновалов [4]. Большое значение равномерности размещения растений для эффективного отбора придают селекционеры Шведской семенной ассоциации. При селекции пшеницы и овса семена четвёртого поколения гибридов они высевают в рядки с помощью маркерной доски с расстоянием между зёрнами в рядке 10 см и между рядками 12,5 см [5].

Наряду с равномерностью размещения растений немаловажное значение имеет густота их стояния. Ю.Л. Гужов и Р. Па-тирана [6] на основе изучения изменчивости количественных признаков сои предложили при отборе по массе семян с растения выращивать их при увеличенных площадях питания. Разреженный посев сои (20 растений на 1 м2), по мнению В.Е. Розенцвейга, Д.В. Голоенко и О.Г. Давыденко [7], характеризуется наилучшей дифференцирующей способностью как по урожайности, так и по числу узлов. На целесообразность выращивания растений и проведения отбора при пониженной густоте стояния указывает А.Ф. Стельмах [8], при этом он обосновывает важность такого подхода необходимостью проведения отбора при полном отсутствии конкуренции для проявления потенциальной продуктивности генотипа. Напротив, изучая эффективность отбора у яровой пшеницы на урожайность при разреженном и густом посеве, Ю.Б. Коновалов, И.М. Коновалова и Н.В. Зайцева [9] установили, что оба способа посева оказались равнозначными.

Целью проведённых исследований было выявление результативности отбора ценных генотипов сои на уровне отдельных растений в зависимости от схемы их размещения.

Материал и методика. Исследования проведены в 2010 и 2011 гг. на искусственно созданной популяции, состоящей из сортов сои близких по морфологическому типу растений и продолжительности вегетационного периода, но различающихся по величине урожайности. В состав популяции были включены высокопродуктивный сорт Вилана, низкопродуктивный сорт Л-191 и 5 сопутствующих сортов со средней урожайностью. В популяции каждый сорт был представлен одинаковым числом растений. Все сорта имели маркерные признаки, позволяющие идентифицировать их в смеси.

Сформированную популяцию выращивали при трёх схемах посева:

• 1    – неравномерное размещение растений, густота 20 штук на м²;

• 2    – равномерное (густое) размещение (70 × 7 см), густота 20 штук на м²;

• 3    – равномерное (разреженное) размещение (70 × 14 см), густота 10 штук на м².

Густоту стояния и размещение растений во второй и третьей схемах посева формировали путём посева с повышенной нормой и последующей ручной расстановки.

Отбор растений для последующего анализа проводили в фазе полного созревания. Всего на каждом варианте размещения отбирали по 50 растений сорта Вилана и Л-191 и такое же общее количество растений сопутствующих сортов (всего 150 растений). Последующий анализ предусматривал определение массы всего растения и массы семян. При выборе лучших растений применяли интенсивность отбора 20 % (из 150 отобранных в поле растений выбирали 30 наиболее продуктивных). Выбор лучших растений осуществляли при использовании двух критериев отбора, одним из которых был прямой признак – «масса семян». Второй критерий отбора был основан на использовании фонового признака. Выбор растений на основе второго критерия осуществляли по величине отклонения урожая семян в г/растение от линии экологической регрессии СП/ФП, где СП

(селекционный признак) – масса семян растения, ФП (фоновый признак) – масса несеменной надземной части растения (без листьев), представляющая собой разность между массой всего растения и массой семян.

Лучший вариант по схеме размещения растений определяли по количеству растений сорта Вилана, вошедших в отобранную часть.

Результаты и обсуждение. Полевая оценка ценотической урожайности изучаемых сортов сои, проведённая в 2009– 2011 гг. подтвердила то, что между сортами Вилана и Л-191 объективно существуют различия по величине урожая семян (табл. 1).

Таблица 1

Урожайность сортов сои Вилана и Л-191*

Сорт	2009 г.	2010 г.	2011 г.	Среднее
Вилана	3,00	2,00	1,60	2,20
Л-191	2,75	1,97	1,36	2,03
НСР 05	0,08	0,08	0,10

* - учёт урожая проводили на 2-х средних рядах 4-рядной делянки; при созревании на учётных рядах удаляли крайние растения, примыкающие к межъярусным дорожкам; повторность 4-кратная.

В среднем за 3 года статистически значимая разница в урожайности между сортами составила 0,17 т/га в пользу сорта Вилана.

Результаты идентификации растений сортов Вилана и Л-191 при выращивании их в смеси, представленные на рисунках 1 и 2, показали чёткую зависимость эффективности отбора селекционно ценных растений сои в популяции как от используемого критерия отбора, так и схемы посева. Так, в варианте, где отбор осуществляли на основе критерия «масса семян», при неравномерном посеве ( А ) в выбранную часть больше всего (46 %) попало растений низкоурожайного сорта Л-191, а растения высокоурожайного сорта Вилана оказались в меньшинстве, причём их количество было меньше в 2,3 раза (рис. 1).

■ Билана   ■ А-191  пСопутстБующ іесо[ па

Рисунок 1 – Количество растений сортов сои (%), отобранных в популяции по массе семян при разных схемах размещения растений (средние данные за 2010 и 2011 гг.).

А – неравномерное размещение растений, 20 шт./пог. м;

Б – равномерное размещение растений, 20 шт./пог. м;

В – равномерное размещение растений, 10 шт./пог. м.

При равномерно-густом посеве ( Б ) ранги сортов Вилана и Л-191 сохранились, но различия между сортами существенно уменьшились и составили 7 абсолютных процентов. При выращивании популяции с равномерным распределением растений на площади в сочетании с пониженной густотой стояния ( В ) в выбранной части растения сортов Вилана и Л-191 были представлены примерно в равном количестве, с небольшим преимуществом первого сорта.

При отборе по наибольшей массе семян также в зависимости от схемы размещения растений изменялась доля среднеурожайных сопутствующих сортов. Так, если при неравномерном посеве эти сорта занимали промежуточное положение, то при равномерной расстановке растений независимо от площади питания они преобладали в отобранной части популяции, причем максимальное количество их растений достигало 47 %.

В целом, вышеприведённые данные позволяют сделать заключение о том, что использование в качестве критерия отбора прямого признака «масса семян растения» неэффективно, так как не обеспечивает точную идентификацию це-нотически высокопродуктивных растений в популяции. Причина этого заключается в конкурентных взаимоотношениях между растениями изучаемых сортов, возникающими при выращивании их в смешанном посеве и маскирующими генотипические различия по урожайности. Особенно наглядно это показывают данные варианта с неравномерной расстановкой растений, когда в условиях наиболее жёсткой конкуренции растения низкоурожайного сорта Л-191 получили более чем двукратное преимущество над растениями высокоурожайного сорта Ви-лана. Эти данные указывают на высокую конкурентную способность сорта Л-191 и слабую конкурентоспособность сорта Ви-лана. Полученные данные согласуются с результатами исследований Н.А. Кузьмина и Е.Н. Молокостовой [10], Jennings P.R., Jesus J. [11], Roy N.N. [12], Hamblin J., Rowell J.G. [13], которые на разных культурах наблюдали отрицательную связь между урожайностью генотипов в агроценозе и их конкурентной способностью.

Противоположные вышеизложенным результаты получены при изучении схем размещения растений в популяции, когда выбор растений осуществляли на основе использования критерия «величина отклонения урожая семян в г/растение от линии экологической регрессии СП/ФП» (рис. 2).

■ В । плана ■ /1-191 □ Сопутствующ, іе соі па

Рисунок 2 – Количество растений сортов сои (%), отобранных в популяции с использованием фонового признака при разных вариантах размещения растений (среднее за 2010 и 2011 гг.).

А – неравномерное размещение растений, 20 шт./пог. м;

Б – равномерное размещение растений, 20 шт./пог. м;

В – равномерное размещение растений, 10 шт./пог. м.

Так, даже в варианте при неравномерной площади питания растений (А) бóльшая часть выбранной популяции (39 %) была представлена растениями высокоурожайного сорта Вилана. В этих же условиях в отобранную часть популяции меньше всего вошло растений низкоурожайного сорта Л-191, а среднеурожайные сопутствующие сорта по количеству выбранных растений заняли промежуточное положение. Эти данные свидетельствуют о том, что отбор на основе использования фонового признака даже в условиях неравномерно загущенного посева, способствующего сильной конкуренции между растениями, позволяет дифференцировать их на ценотически продуктивные и низкопродуктивные, подлежащие выбраковке.

Высокая идентификационная способность критерия отбора, основанная на использовании фонового признака, проявилась при создании для растений популяции равной площади питания. Так, при равномерном размещении растений и высокой плотности стеблестоя ( Б ) в число 30 наиболее продуктивных растений вошло 62 % растений сорта Вилана и всего 8 % растений ценотически низкопродуктивного сорта Л-191. Остальная часть отобранной группы растений была представлена растениями среднеурожайных сопутствующих сортов, однако их количество было вдвое меньшим по сравнению с сортом Вилана.

Ещё несколько повысилась точность нахождения ценных растений сои при увеличенной площади питания растений в условиях равномерного посева (В). При этом варианте посева в отобранной части популяции количество растений сорта Вилана возросло до 67 %, при этом их было в 5,6 раза больше, чем растений низкоурожайного сорта сои Л-191 и в 3,2 раза больше, чем растений среднеурожайных сопутствующих сортов. Эти данные указывают на то, что для повышения точности идентификации генетически продуктивных растений сои необходимо сочетание эффективного критерия отбора с тщательной расстановкой растений при выращивании популяций.

Выводы. Отбор отдельных (индивидуальных) растений в популяциях сои по прямому признаку «масса семян растения» независимо от площади питания и равномерности расстановки растений не эффективен. Хорошей дифференцирующей способностью, обеспечивающей высокую результативность выявления потенциально продуктивных растений сои, характеризуется критерий отбора, основанный на использовании фонового признака.

Повышению точности идентификации в популяциях сои ценотически высокопродуктивных растений способствует создание для них за счёт равномерного высева семян одинаковой площади питания, обеспечивающей снижение конкуренции между растениями. Для эффективного отбора потенциально продуктивных растений в популяциях сои лучшим вариантом является схема посева с разреженным размещением растений (например, 70 х 14 см), обеспечивающая выделение наибольшего количества селекционно-ценных генотипов и, следовательно, пониженную вероятность их утери. Целесообразность выращивания растений с пониженной густотой заключается также в увеличении коэффициента размножения, что очень важно для сои, так как обеспечивает посев полноценной делянки в следующем за отбором поколении.