Рацион обыкновенного ужа Natrix natrix (Colubridae) в Среднем Поволжье

Обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) характеризуется как вид с относительно высокой численностью и экологической пластичностью в Среднем Поволжье (Бакиев и др., 2009б). По литературным данным, в рационе обыкновенного ужа доминируют земноводные, реже другие позвоночные (Шляхтин и др., 2005; Гаранин, 1983).¹

Установлены различия в спектре питания обыкновенного ужа в различных регионах в зависимости от кормовой базы, с доминированием разных видов амфибий – озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) в Нижнем Поволжье – дельте Волги (Маркузе, 1964), Саратовской (Шляхтин и др., 2005), а также Волгоградской (Кленина и др., 2015) областей, остромордой Rana arvalis Nilsson, 1842 и прудовой P . lessonae (Camerano, 1882) лягушек в Волжско-Камском крае (Гаранин, 1983). Рацион в Тамбовской области и Республике Мордовия более разнообразен, с преобладанием остромордой лягушки (Моднов, 2010) и серой жабы Bufo bufo (Linnaeus, 1758) (Касаткин, 2006), соответственно. В ряде случаев отмечается переход обыкновенного ужа на другой, более доступный тип кормов – мелких млекопитающих (Шляхтин и др., 2005) и рыб (Рыжов, 2006).

Цель настоящей работы – обобщить и дополнить данные о составе кормов обыкновенного ужа в Среднем Поволжье.

Материалы и методы

Результаты и обсуждение

Данные о составе спектра питания обыкновенного ужа 4-х регионов Среднего Поволжья представлены в таблице 1.

Обобщенный анализ состава кормов в рационе ужа показал высокую долю (более 15%) земноводных – чесночницы Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) и остромордой лягушки, а также рыб – ротана Percottus glehnii Dybowski, 1877. От 5 до 10% составляют озерная лягушка (взрослые и личинки), прудовая лягушка и караси Carassius carassius (Linnaeus, 1758), C. auratus (Linnaeus, 1758). Реже встречаются в рационе серая и зеленая Bufotes viridis (Laurenti, 1768) жабы, травяная R . temporaria Linnaeus, 1758 и съедобная Pelophylax esculentus (Linnaeus,

1758) лягушки, речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758, вьюн обыкновенный Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758), бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1811), единичны – краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761) и обыкновенная плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758). В отличие от Республики Мордовия, в питании обыкновенного ужа существенных расхождений между территориями Самарской и сопредельной Ульяновской областей не выявлено, отмечается преобладание в нем амфибий с незначительной долей местных видов рыб (Бакиев, Кириллов, 2000; Бакиев и др., 2009б; Bakiev et al., 2011). В Среднем Поволжье отмечены только единичные случаи потребления обыкновенным ужом бычка кругляка и ротана (табл. 1). По более поздним данным, в Мордов- ском заповеднике доля Per. glehnii в рационе составляет 28,60 %, в пищевом комке составляет значительную часть 41,66 %, остальные объекты питания – Bufo bufo, Rana arvalis, а также Rana sp. (Ручин, 2017). По нашим данным, в составе питания обыкновенного ужа отмечена озерная лягушка в национальном парке «Смольный» (n=1; 2024, пос. Смольный) и серая жаба (сеголетки) в Присурском заповеднике (n=4; 2011, пос. Атрать).

В целом, для Волжско-Камского края отмечено потребление в основном остромордой и прудовой лягушек, реже озерной лягушки, чесночницы и обыкновенного тритона (Гаранин, 1983). Такие отличия связанны как с особенностью стации пищедобывания обыкновенного ужа, так и с изменениями кормовой базы.

Таблица 1

Рацион обыкновенного ужа в Среднем Поволжье (данные за 2002–2023 гг.)

The diet of the common grass snake in the Middle Volga region (data for 2002-2023)

Примечание: 1 – Мордовский государственный заповедник, пос. Пушта, Темниковский р-н (Рыжов, 2006, с дополнениями), национальный парк «Смольный», пос. Смольный; 2 – Волжско-Камский заповедник, окр. пос. Раифа); 3 – Мелекесский р-н (окр. г. Димитровград, побережье Черемшанского залива); 4 – Ставропольский и Волжский р-ны: окр. г. Самара, НП «Самарская Лука», Жигулевский заповедник, побережье Сусканского залива).

С появлением ротана-головешки в водоемах связывают сокращение нерестящихся там видов земноводных. По данным для бассейна Волги, в водоемах, заселенных ротаном, не могут успешно развиваться личинки прудовой, остромордой и травяной лягушек (Reshetnikov, 2003), а также краснобрюхой жерлянки (Faizulin, 2021).

При проникновении ротана-головешки им в первую очередь заселяются водоемы урбанизированных территорий Самарской области (города Тольятти и Самара), что значительно ухудшает условия обитания амфибий, населяющих водоемы урбоценозов. Это связано, в том числе, и с преднамеренным выпуском ротана в городские водоемы, с целью «зарыбления».

Возможно, расселение ротана в городских водоемах послужило одним из факторов исчезновения популяций обыкновенного тритона в черте г. Самара (Faizulin, 2021). После заселения ротаном небольших изолированных водоемов, в которых отсутствуют хищные виды (окунь, щука), через 5–10 лет происходит практически полное вытеснение аборигенных видов рыб. Подобные процессы – вытеснение аборигенных видов рыб и сокращение численности земноводных – могут приводить к изменению биоценотических связей в экосистеме (трофических связей), как среди животных ихтиофагов, так и батрахофагов (Файзулин, Кузовенко, 2024; Reshetnikov et al., 2013). В целом, расселение хищных чужеродных видов рыб рассматривают как довольно тревожный фактор для экосистем, особенно для уязвимых видов (Dimitrov et al., 2024), в том числе амфибий (Faizulin, 2021).

По ранее опубликованным данным, водные змеи демонстрируют заметную пищевую адаптивность, которая соответствует условиям обитания и соответствует состоянию кормовых ресурсов (Weiperth et al., 2014). Например, исследования показали, что в сильно урбанизированных районах водные змеи могут корректировать свой рацион в зависимости от преобладающей добычи (Weiperth et al., 2014), что подтверждается их исключительным потреблением инвазивных видов рыб в Дунае (Maier et al., 2023).

В этом плане целесообразно привести наглядные данные, полученные для региона по другому виду водных змей – водяному ужу Natrix tessella-ta (Laurenti, 1768). Так, до 2000 г. чужеродные виды рыб в рационе водяного ужа в районе Самарской Луки не отмечались (Бакиев, Кириллов, 2000), а в 2009–2012 гг. доля чужеродных рыб составляла от 50,0-62,5% (Бакиев и др., 2009а; Поклонцева, 2013; Поклонцева и др., 2013) до 100% (Reshetnikov et al., 2013).

В отличие от специализированного рыбоядного вида водяного ужа, рацион обыкновенного ужа более разнообразен (Dimitrov et al., 2024), но также показывает изменения кормовой базы.

Возможно, изменение состава кормовой базы также влияет на состав и зараженность гельминтами околоводных змей. Так, для Самарской области, по сравнению с Астраханской, отмечается обеднение состава паразитов (который определяется для доминантных и субдоминантных видов гельминтов) в результате реализации трофических связей водяного ужа (Kirillov et al., 2023).

Общим паразитом в одном из озер Самарской области (оз. Клюквенное, Волжский район) для ротана, озерной лягушки, обыкновенного и водяного ужей является цестода Ophiotaenia europaea Odening, 1963 (Reshetnikov et al., 2013, с дополнениями). Здесь инвазивная рыба P. glenii полностью заменила местную рыбу в пищевой сети обыкновенного и водяного ужа и стала частью паразитарной системы, (Reshetnikov et al., 2013).

Полученные данные подтверждают включение съедобной лягушки в состав кормов обыкновенного ужа, а также высокую долю чужеродных гидробионтов в его рационе. Изменение спектра питания данного вида, с доминированием наиболее доступного объекта питания, характеризует состояние кормовой базы.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

Исследования проведены по теме государственного задания «Наземные позвоночные Среднего Поволжья и сопредельных территорий и их паразитические черви: экологические, фаунистические, биологические аспекты организации и функционирования сообществ на фоне природных и антропогенных изменений» № 1023062000002-6-1.6.20;1.6.19.