Расчет параметров экологической пластичности и стабильности масличных сортов подсолнечника селекции ВНИИМК

Введение . Глобальное изменение климата, увеличение уровня концентрации углекислого газа в атмосфере, безусловно, вносят изменения в национальные селекционные программы во всем мире. Экстремально теплые зимы, повышение температуры воздуха, летние засухи и т.д. увеличивают риски производителей при возделывании сельскохозяйственных культур.

Большую ценность для потребителей представляют сорта, сочетающие высокие биологические, хозяйственные и технологические свойства и одновременно обладающие достаточной экологической стабильностью и пластичностью. Увеличение потенциала урожайности подсолнечника всегда было и остается фундаментально важным в селекции [1].

Создание экологически устойчивых сортов, то есть форм средней интенсивности, способных давать, возможно, не очень высокую, но стабильную урожайность в любых условиях остается одной из актуальных проблем в растениеводстве.

Сорта интенсивного типа более урожайны в сравнении с «обычными» лишь при условии внесения значительных доз удобрений и использования пестицидов, орошения и современных сельскохозяйственных машин и орудий. Однако приемы, усиливающие рост растений, одновременно способствуют уменьшению их устойчивости к экологическим стрессам. Поэтому величина урожая всегда зависит от устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Погодные условия не имеют повторности, их градации смешаны с эффектом опыта в целом. И если показатели сортов различаются по годам, значит есть взаимодействие «сорт – условия года», эффект которого может быть проанализирован как дисперсионный комплекс (в этом случае – это зависимость урожайно- сти сорта от условий выращивания каждого анализируемого года) [2].

Приспособленность сорта к различным улучшениям погодных, почвенных и хозяйственных условий была названа доктором сельскохозяйственных наук И.И. Пушкаревым экологической пластичностью (Беляева, 1997). При этом гомеостаз показывает ту величину урожайности сорта, которую может дать подсолнечник при худших условиях выращивания.

Исключительные пищевые достоинства семян подсолнечника делают его одной их основных продовольственных культур в мире. Научно доказано, что ядра подсолнечника являются источником железа, цинка, калия, витаминов группы В 1 и Е (токоферолов), диетической клетчатки, а содержащиеся в них ненасыщенные жирные кислоты, снижают уровень холестерина в крови, рекомендуются для профилактики инфарктов и инсультов, расстройств сердечно-сосудистой системы, заболеваний желчевыводящих путей и печени [3]. Устойчивый спрос на подсолнечник стимулирует постоянный рост его производства. В 2019 г. в мире эта культура выращивалась на 26 270 тыс. га. В Российской Федерации прогнозируется увеличение посевных площадей, занятых подсолнечником, от 8 578 тыс. га в 2019 г. до 9 400 тыс. га к 2025 г. Хотя в последнее время в РФ наблюдается резкое увеличение спроса на кондитерский подсолнечник, следует отметить, что по всему миру эта культура в основном выращивается именно как масличная – для производства растительных масел.

Выведенные сорта должны обладать важным свойством – стабильностью получаемого урожая независимо от экологических факторов, влияющих на них. Отличительной особенностью сортов-популяций подсолнечника, в отличие от гибридов, является их высокая экологическая пластичность и стабильность. Академик В.С. Пустовойт отмечал, что «сложный состав биотипов каждого сорта-популяции обусловливает их пластич- ность и способность в разных условиях давать хорошие урожаи» [4]. В жестких почвенно-климатических условиях и в хозяйствах, где используется экстенсивная технология выращивания подсолнечника, именно эта особенность сортов-популяций является наиболее востребованной. Высокая пластичность сортов-популяций подсолнечника подтверждается тем фактом, что в 70-е годы прошлого столетия около 80 % площади посева этой культуры в Советском Союзе было занято всего пятью сортами.

Таким образом, под экологической пластичностью понимается степень приспособляемости сорта к условиям внешней среды (способность сортов давать высокий и качественный урожай в различных почвенно-климатических условиях) [5; 6].

Стабильность – устойчивое проявление признака в различных условиях. Термин стабильность, в свою очередь, также подразделяется на два понятия: в широком и узком смысле этого слова. В широком смысле стабильными считаются те генотипы, у которых изменение условий среды не влияет на развитие признаков. В узком смысле стабильность определяют как степень отклонения формы отклика на изменение условий среды конкретного генотипа от среднего отклика всей системы изучаемых генотипов [7].

Для практического использования количественных оценок параметров пластичности и стабильности были разработаны различные методики расчета. Среди них следует отметить методы, предложенные С. Эберхартом и В. Расселом (1966), Г. Тай-ем (1971), С.П. Мартыновым (1989). Из более современных выделяется методика, разработанная Р.А. Удачиным и А.П. Го-ловченко [8].

Целью нашей работы являлось изучение экологической пластичности и стабильности по урожайности сортов подсолнечника масличной группы за четыре года исследований. Полученные данные помогут правильно определить потенциал развития сортов подсолнечника масличного направления в конкретных условиях выращивания.

Материалы и методы. Исследования проводили на пяти сортах подсолнечника селекции ВНИИМК: Мастер, Р-453 (Родник), Скормас, Умник и новом перспективном номере С. 855, которые изучали в конкурсном сортоиспытании на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар в 2016–2019 гг.

Погодные условия исследуемых вегетационных периодов сложились следующим образом. В 2016 г. по количеству осадков выделился июнь – 176 мм (при норме 67 мм); в 2017 г. дождливым был май, когда количество осадков (116 мм) превысило среднемноголетние данные на 59 мм. В 2018 и 2019 гг. количество осадков (119 и 134 мм соответственно) в июле превзошло среднемноголетние данные на 59 и 74 мм соответственно. Температура за период исследований была выше среднемноголетней на 4–5 оС.

В целом погодные условия 2016– 2019 гг. оказались достаточно благоприятными для роста и развития растений, что позволило провести объективную оценку сортообразцов по экологической пластичности и стабильности.

Расчеты показателей адаптивности для выбранных сортов подсолнечника делались по двум методикам – S.A. Eberhart и B.А. Rusell (в редакции В.А. Зыкина и др.) и Р.А. Удачина.

Методика S.A. Eberhart and B.А. Rusell основана на расчете двух показателей – коэффициента линейной регресии bi (экологической пластичности) и дисперсии σd² (экологической стабильности).

Для расчета экологической пластичности составляли таблицу, в которую вносили данные средней урожайности по сортам (Yi) и по годам исследований (Yj).

Среднюю урожайность по опыту (Y) определяли по формуле (1):

Y= ΣYij/v × n, (1)

где ΣYij – сумма показателя урожайности по сортам и годам испытания;

v – количество сортов; n – число лет.

Для вычисления коэффициента линейной регрессии bi (экологической пластичности) определили индексы условий среды по формуле (2):

Ij = ΣYij/v – Σ ΣYij/v × n,      (2)

где ΣYij – сумма урожайности всех сортов за определенный год;

Σ ΣYij – сумма урожайности всех сортов за все годы;

v – количество сортов; n – число лет.

Данный показатель отражает, насколько благоприятными были условия выращивания для сельскохозяйственной культуры в тот или иной год.

Затем для каждого сорта рассчитывали коэффициент регрессии, характеризующий экологическую пластичность по формуле (3):

bi = ΣYijIj/ΣIj²,             (3)

где ΣYijIj – сумма произведения урожайности определенного сорта за определенный год на соответствующую величину индекса условий среды;

ΣIj2 – сумма квадратов индексов условий среды.

Параметр экологической пластичности (bi) показывает, как сорт реагирует на улучшение условий выращивания. Он может принимать значение больше и меньше 1, а также быть равным ей. Ранжирование сортов по данному показателю происходит следующим образом: если bi > 1, то тем большей отзывчивостью на улучшение условий обладает тот или иной сорт. Такие сорта лучше выращивать на интенсивном фоне с высоким уровнем агротехники. При показателе bi < 1 сорт реагирует слабее на улучшение условий среды и больше подходит к 34

экстенсивному фону. При bi = 1 имеется полное соответствие сорта с условиями выращивания и их изменением, а при bi = 0 сорт никак не реагирует на изменения в среде.

Для определения стабильности урожайности по формуле (4) сначала вычисляли теоретические урожаи для каждого сорта в отдельности:

Yij = xi + bi × Ij,             (4)

где xi – средняя урожайность i-сорта за годы испытаний, ц/га (т.е. значение xi равно значению Yi);

biIj – произведение коэффициента регрессии i-го сорта на индекс условий среды.

Отклонения фактической урожайности сорта от теоретической определяли по формуле (5):

σij = Yij – xi,            (5)

где Yij – фактическая урожайность определенного сорта за определенный год, ц/га;

xi – теоретическая урожайность сорта за определенный год, ц/га.

Коэффициент дисперсии (экологическая стабильность) определялась по формуле (6):

σd² = Σσij²/(n – 2),        (6)

где Σσij² – сумма квадратов отклонений фактической урожайности от теоретической;

n – число пунктов [9].

В данном случае, чем ниже в числовом эквиваленте окажется показатель сорта, тем он стабильнее ведет себя в тех или иных условиях.

Методика, созданная Р.А. Удачиным, подразумевает под собой также расчет двух показателей. При этом экологическая пластичность оценивается через показатель интенсивности (И), в то время как стабильность сортов по урожайности вычисляется через показатель устойчивости индекса стабильности (У). Данные параметры исчисляются в процентах.

Для начала оцениваем реакцию сортов на благоприятный фон (И) по формуле (7):

И = X наиб. – X наим. /X ср × 100 (%), (7)

где X ср – среднее значение урожайности у набора сортов на всех фонах испытания, т/га;

X наиб. , X наим. – наибольшее и наименьшее значение урожайности выбранного сорта, т/га.

Показатель устойчивости индекса стабильности рассчитывается следующим образом (8):

У = (1– (ИС наиб. –ИС наим. )/ИС ср ) × 100 (%), (8)

где ИС ср – среднее значение индекса стабильности у набора сортов на всех фонах испытания;

ИС наиб. , ИС наим. – индексы стабильности сорта с наибольшим и наименьшим значением урожайности.

Входящий в состав формулы индекс стабильности ИС характеризуется следующим выражением (9):

ИС = X2/S, (9)

где X – средняя величина урожайности сорта в определенных условиях, т/га;

S – среднеквадратическое отклонение урожайности сорта в опыте.

Показатель S, в свою очередь, вычисляется по следующей формуле (10):

S = 0,02X, (10)

где X – сумма урожайностей сорта за определенный период времени, т/га [10].

По методике Р.А. Удачина, по показателю интенсивности (И) сорта сельскохозяйственных культур подразделяяются на интенсивные (И > 16,97 + НСР05), по-луинтенсивные (16,97 – НСР05 ≤ И ≥ 16,97 + НСР05) и экстенсивные (И < 16,97 – НСР05). Также по показателю устойчивости индекса стабильности (У) ранжирование сортов происходит на высокостабильные (У > 94,0 + НСР05), стабильные (94,0 – НСР05 ≤ У ≥ 94,0 + НСР05) и нестабильные (У < 94,0 – НСР05). Расчет НСР05 производился при помощи программы BASIC [11].

Результаты и обсуждение. При расчете Ij по методике S.A. Eberhart and B.А. Rusell [9] мы получили следующие показатели индекса условий среды: менее благоприятным годом для выращивания сортов масличного направления был 2017 г. (с индексом, равным -2,73), в то время как наилучшим оказался 2019 г. с индексом, равным 2,35. В целом погодные условия за годы исследований оказались достаточно благоприятными для выращивания разных сортов подсолнечника.

В таблице 1 представлены данные по урожайности сортов подсолнечника за четыре года, необходимые для дальнейших расчетов исследуемых показателей пластичности и стабильности.

Таблица 1

Урожайность сортов подсолнечника масличного направления

Сорт	Урожайность, т/га
	2016 г.	2017 г.	2018 г.	2019 г.
Мастер	3,52	3,44	3,05	4,15
Умник	3,52	3,73	3,04	3,60
Р-453 (Родник)	3,46	3,38	2,96	3,85
Скормас	3,06	2,96	2,53	2,91
СУР (С.855)	2,93	2,96	2,32	2,96

Для расчета экологической пластичности, составляли таблицу, в которую вносили данные средней урожайности по сортам (Yi) и по годам исследований (Yj) (табл. 2).

Для каждого сорта были вычислены коэффициенты линейной регрессии (bi). На основании этих данных установлено, что все изучаемые генотипы показали до- вольно высокую экологическую пластичность (коэффициент регрессии >1).

которых составляет 14,1 и 11,9 соответственно (табл. 4).

Таблица 2

Расчет индекса условий среды и коэффициента линейной регрессии (bi)

Сорт	Средняя урожайность по сорту, ц/га				∑Yi	Yi	bi
	2016	2017	2018	2019
Мастер	35,2	34,4	30,5	41,5	141,6	35,4	2,0
Умник	35,2	37,3	30,4	36,0	138,9	34,7	1,9
Р 453	34,6	33,8	29,6	38,5	136,5	34,1	1,9
Скормас	30,6	29,6	25,3	29,1	114,6	28,7	1,6
СУР (С.855)	29,3	29,6	23,2	29,6	111,7	27,9	1,5
∑Yj	199,6	200,1	169,6	174,7	744,0	186,0
Yj	33,3	33,4	28,3	29,1
Ij	-1,88	-2,73	2,27	2,35

Для каждого сорта были вычислены коэффициенты линейной регрессии (bi). На основании этих данных установлено, что все изучаемые генотипы показали довольно высокую экологическую пластичность (коэффициент регрессии >1).

Наиболее пластичным оказался сорт Мастер, а также сорта Умник и Р-453 (Родник). В данном случае объективное ранжирование сортов будет исчисляться по полученным десятым долям в результатах, а при совпадении результатов – приоритетным для изучения будет являться наиболее востребованный сорт.

Для вычисления показателя стабильности по урожайности необходимы данные по теоретической урожайности сортов (табл. 3).

Таблица 3

Теоретическая урожайность сортов

Сорт	Теоретическая урожайность по сорту, ц/га
	2016	2017	2018	2019
Мастер	39,9	40,1	29,9	31,6
Умник	39,0	39,2	29,5	31,1
Р-453	38,4	38,6	28,9	30,5
Скормас	32,3	32,4	24,3	25,6
СУР (С.855)	31,3	31,5	23,8	25,1

При расчете значений экологической стабильности (σd²) выбранные сорта показали следующие результаты. Наиболее стабильными из них следует считать С. 855 и Скормас, среднеквадратичное отклонение

Таблица 4

Стабильность урожайности (среднеквадратичное отклонение) сортов подсолнечника масличного направления

Сорт	Отклонение фактической урожайности от теоретической				∑σij²	σd²
	2016	2017	2018	2019
Мастер	-4,7	-5,7	0,6	9,9	152,6	76,3
Умник	-3,8	-1,9	0,9	4,9	42,6	21,3
Р 453	-3,8	-4,8	0,7	8,0	101,3	50,7
Скормас	-1,7	-2,8	1,0	3,5	23,7	11,9
СУР (С.855)	-2,0	-1,8	-0,6	4,5	28,2	14,1

Определение стабильности и пластичности по урожайности сортов подсолнечника масличного типа было параллельно проведено по методике, предложенной Р.А. Удачиным [10]. Одним из основных показателей в ней является коэффициент интенсивности (И), который позволяет определить отклик генотипа на улучшение условий выращивания (чем выше показатель, тем больше пластичность сорта). Согласно методике сорта подразделяются на интенсивные, полуинтенсив-ные и экстенсивные.

Для начала также вносились данные по урожайности сортов за выбранный период и вычислялись их средние значения (табл. 5).

Таблица 5

Данные по урожайности выбранных сортов и их средние значения (X1 – урожайность по сортам, X2 – урожайность по годам)

Сорт	Урожайность сорта в т/га, X				X1	X2	X1 общ.	X2 общ.	Xср.
	2016	2017	2018	2019
Мастер	3,52	3,44	3,05	4,15	14,16	19,96	64,33	64,33	3,22
Умник	3,52	3,73	3,04	3,60	13,89	20,01
Р 453 (Родник)	3,46	3,38	2,96	3,85	13,65	17,47
Скормас	3,06	2,96	2,53	2,91	11,46
СУР (С.855)	2,93	2,96	2,32	2,96	11,17

Используя полученные данные, вычисляли показатель экологической пластич ности сортов – коэффициент И (табл. 6)

По результатам проведенных расчетов получены следующие данные: к сортам полуинтенсивного типа следует отнести сорта Мастер с коэффициентом интенсивности 20,1 %, Р-453 (Родник) с коэффициентом 16,2 %, а также сорта Умник и С. 855 с коэффициентами 12,6 и 11,7 % соответственно. Сортом экстенсивного типа следует считать Скормас с коэффициентом 9,7 % .

Таблица 6

Значение коэффициента интенсивности (И) сортов подсолнечника масличного направления

Сорт	Коэффициент интенсивности (И), %
Мастер	20,1
Р-453 (Родник)	16,2
Умник	12,6
СУР (С. 855)	11,7
Скормас	9,7

Для расчета коэффициента устойчивости индекса стабильности (стабильность по урожайности сортов) необходимы промежуточные данные, такие как показатель среднеквадратического отклонения (S) и показатель индекса стабильности (ИС) с последующим вычислением их общих значений (табл. 7).

Таблица 7

Расчет промежуточных показателей для вычисления параметра стабильности сортов

Сорт	S	ИС наим.	ИС наиб.	ИС наим. общ.	ИС наиб. общ.	ИС ср.
Мастер	0,400	23,1	60,8	256,1	377,9	22,6
Умник	0,325	22,9	50,1
Р-453 (Родник)	0,367	25,7	62,2
Скормас	0,343	32,8	43,8
СУР (С. 855)	0,345	33,3	40,9

Гомеостаз изучаемых сортов выражается через показатель устойчивости индекса стабильности, и чем меньше варьируют его показатели, тем большей стабильностью обладают сорта. Р.А. Удачиным [8] была предложена классификация сортов по степени устойчивости индекса стабильности, согласно которой сорта можно условно поделить на высокостабильные, стабильные и нестабильные.

В таблице 8 указаны рассчитанные коэффициенты устойчивости индекса стабильности.

Таблица 8

Степень устойчивости индекса стабильности сортов подсолнечника масличного направления

Сорт	Показатель устойчивости индекса стабильности (коэффициент У), %
Скормас	42,9
СУР (С.855)	33,2
Умник	25,7
Р 453 (Родник)	1,9
Мастер	‒23,5

Приведенные данные показывают, что наиболее стабильным сортом по этой классификации является Скормас с коэффициентом 42,9 %. К нестабильным сортам будут относиться следующие испытуемые сорта: Умник (коэффициент 25,7 %), Р-453 (Родник) – 1,9 %; С. 855 – 33,2 %. Данные, полученные по сорту Мастер, с отрицательным значением следует считать статистически недостоверными.

Применение различных методов оценки параметров адаптивности сортов может дать объективный ответ реализации потенциала развития сортов подсолнечника масличного направления в данных условиях выращивания.