Распределение макрозообентоса текучих водоемов по высотным поясам Нахчыванской Автономной Республики

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

Течение водных масс, прежде всего, оказывает механическое воздействие на донные организмы, которые обладают биолого-морфологическими особенностями (плоское строение тела, твердый покров тела, сильные и когтистые конечности, грызуще-лижущий ротовой аппарат, хищничество или пассивная фильтрация и др.), пригодными для жизни в потоке воды. И в результате эволюционных изменений создана особая реофильная группа животных, различавшаяся по своим экологическим и морфологическим характеристикам.

В условиях быстрого течения воды постоянное русло рек состоит из крупных и мелких гладких камней и образуется литофильный биотоп. Песок обычно скапливается в среднем течении, а детрит и ил больше накапливаются в среднем и нижнем течениях рек. Благодаря перемещению водных масс кислородный режим в горных реках всегда благоприятный, а высота, глубокие, тенистые ущелья и испарение способствуют относительной прохладе воды.

Установлено, что донная фауна, формирующаяся в спокойном течении (1–2 м/с) региональных рек, значительно богаче видовым разнообразием, чем сообщества стоячих водоемов (озера, водохранилища, пруды). Иными словами, скорость воды в горных реках является основным абиотическим фактором, определяющим распределение донной фауны по высотным поясам.

Район исследования

Нахчыванская Автономная Республика расположена в юго-западной части Малого Кавказа с резко континентальным климатом, высокой солнечной радиацией и очень небольшим количеством атмосферных осадков. Больше 66% территории края расположена на высоте 1000 м над уровнем моря. Регион сравнительно маловоден, особенно его западная часть. Очень сложный характер рельефа горной части является причиной энергичного стока поверхностных вод. Гидрографическая сеть территории отличается рядом сложных географических, физических и химических факторов, возвышенностью речных бассейнов и резким стоком водных масс. В большинстве случаев обычными являются поочередное сужение и расширение, изменение формы извилистых ущелий. Поток воды в верховьях и высокогорьях бурный, иногда с каскадами и порогами. Максимальный расход воды формируется во время весенних осадков [8].

Вода рек гидрокарбонатно-кальциевая, твердый остаток минерализации колеблется в количестве 0,260–0,840 г/л. В зависимости от сезона и расхода воды ее температура изменяется от 6 до 26°С, а прозрачность в широких пределах (полностью мутная-полностью прозрачная) [2].

Распределение групп донных беспозвоночных по биотопам в текучих водоёмах подвержено естественным изменениям в зависимости от рельефа местности, орографических особенностей, разнообразия грунтов, гидрологического, термического и кислородного режима воды, частых паводков и антропогенного воздействия [1, 6].

Результаты исследования и обсуждение

Изучение пространственного распределения, видовой структуры и количественных показателей макрозообентоса по высотным поясам является важным вопросом,

(ос) CD позволяющим оценить каждую речную экосистему и ее устойчивость. Целью настоящей работы было изучение влияния абиотических факторов среды, изменяющихся в зависимости от высотных поясов и отличающихся относительной периодичной стабильностью в условиях автономной республики на развитие макрозообентоса и его хозяйственно важные группы.

Установлено, что макрозообентос верхних течений рек и их притоков составляют преимущественно оксифильные личинки поденок (22 вида), веснянок (10 видов), ручейников (40 видов), симулид, хирономид и других двукрылых (Tipulidae, Limoniidae, Blepharoceridae, Tabanidae), гаммариды, пиявки и водные жесткокрылые (Haliplidae, Dryopidae и др.).

Для каждой реки и ее притоков видовой состав личинок водно-воздушных насекомых, составляющих 85–90% качественных проб, отличается относительной стабильностью. Биомасса этих организмов составляет 1,80–14,30 г/м2 в высокогорном (выше 2400 м над уровнем моря) и горном (1500–2400 м) высотном поясах (Рисунки).

Рисунок 1. Постоянный каменный биотоп ручья верхнего горного пояса

Рисунок 2. Типичные литореофильные донные организмы

Личинки поденок (особенно род Cloeon ) и ручейников доминируют благодаря плотности и биомассе на единицу площади. Роль личинок хирономид ( Polypedilum, Endochironomus, Eukiefferiella, Cricotopus, Orthocladius и др.) в формировании биомассы в верховьях рек вдали от антропогенных воздействий незначительна, их доля в общей биомассе может колебаться в пределах 0,02–1,01 г/м². На высокогорном поясе на участках рек видовое разнообразие сообщества макробентоса, связано постоянством литореофильных биотопов, благоприятным субстратом и покровом, образованными водными и гидрофильными видами растений и т. д. [3].

Сравнение результатов показало, что в сходных природных условиях и на одном высотном поясе, реофильная фауна в р. Шахбузчай (длина 27 км) богатая микробиотопами, обильнее, чем р. Кюкючай (длина 20 км). В пробах, собранных на каменных биотопах этих притоков р. Нахчыванчай, число макробентосных видов организмов варьируется от 8 до 35.

В донной фауне верхнего течения р. Кюкючай по численности и биомассе доминируют популяции Glossiphonia heteroclita Linnaeus, 1761, Agapetus fuscipes Curtis, 1832 и Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761). В одних и тех же течениях обеих рек под слоем прозрачной воды отчетливо наблюдаются плотные колонии личинок симулид примерно с одинаковыми количественными показателями (максимальная численность — 800 экз./м²; биомасса — 3,36 г/м²) [4].

В ручьях Батабатского плато, которые играют важную роль в формировании питьевой воды в р. Нахчыванчай 2 представителя рода Gammarus ( Gammarus lacustris G. O. Sars, 1863

и G. matienus Derzhavin, 1938) имеют высокую (90–95%) частоту встречаемости. На заросших участках с относительно спокойными водотоками, частично богатыми разложившимися растительными остатками, особи разных размерно-возрастных групп бокоплавов составляют 60–82% от общей численности донных организмов и 43–65% от общей биомассы.

Potamon potamios (Olivier, 1804) занимает важное место в зообентосе высокогорных и частично средних течений р. Алинджачай в Джульфинском районе и р. Гиланчай в Ордубадском районе. Крупных особей краба можно встретить в оросительных арыках и даже на влажных субальпийских лугах на значительном расстоянии от воды [7, 8].

Nais behningi Michaelsen, 1923, Nais bretscheri Michaelsen, 1899, Tubifex tubifex (Müller, 1774), Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826) — обычные малощетинковые черви, способные сопротивляться течению в тихих ручьях, где накапливаются остатки мертвой растительности, детрит и песчаный ил и ил. Олигохеты не имеют существенного значения в реофильной донной фауне, отличаются низкими значениями количественных показателей. В маловодные летние месяцы в заиленном покрове Ceratophyllum demersum L. малых рек (рр. Котамчай, Шурудчай и др.) встречаются многочисленные крупные и темно-красные особи Eiseniella tetraedra (Savygny, 1826).

При сравнении донной фауны рек автономной республики, несмотря на сходство основных экологических особенностей среды, на одних и тех же участках водотоков наблюдаются различия в видовом составе однотипных зообентоценозов, зависящие от некоторых абиотических факторов (различия в гранулометрическом составе почвы, покрытиях на камнях, наличии паводка и водной растительности).

Как и во всех горных реках, в среднем течении остается преобладающим литореофильный биоценоз, но из-за скопления в некоторых местах песка и песчаного ила в этих смешанных биотопах увеличивается доля нереофильных организмов, а нематод, олигохет и моллюсков становится больше [3].

Видовой состав макрозообентоса среднего течения рек связан с принципиальными изменениями морфологии и гидрологических характеристик русел рек. По мере уменьшения скорости течения размываемые участки могут менять свое место, отличаются недостатком органического вещества, накапливают песок и непригодны для развития донной фауны. Поскольку промежуточные экологические условия таких биотопов небольшой площади неблагоприятны как для литореофильных, так и для псаммореофильных групп животных, на этих местах образуются временные зооценозы.

Макробентосная фауна псаммореофильных биоценозов рек довольно проста по видовому составу и количественным показателям; поток воды постоянно перемешивает песок, вытесняет его, смывает органику. Некоторые виды класса Ostracoda, родов Pisidium , Gammarus , Ephemera , Ophiogomphus , Cryptochironomus и Polypedilum являются постоянными элементами этого биотопа. Следует отметить, что место биоценозов в биологической жизни рек, которые в основном распространены в виде небольших пятен в нижнем течении, незначительно. Частично спокойная скорость течения воды и постоянно транспортируемое органическое вещество создают благоприятные условия для развития типичных псаммофильных сообществ.

В силу физико-географических особенностей региона пелореофильный биоценоз, имеющий небольшие площади в реках автономной республики, в основном разбросан в низовьях рр. Арпачай, Нахчыванчай и Гиланчай. Илистый биоценоз рек различается по видовому разнообразию и количественным показателям; здесь встречаются виды семейств

Tubificidae, Sphaeriidae, Hydrachnidae, Baetidae, Caenidae, Corduliidae, Chironomidae и особи других систематических групп [5].

Расчеты показали, что удельный вес популяций малощетинковых червей ( Nais behningi и Tubifex tubifex ) в биоценозе невелик (максимум 3–5%). В биотопе установлено организмы макробентоса с фито-, детрито-, пело- и зоофагными способностями питания. В среднем и нижнем течениях во временных застоях воды и прудах, образовавшихся вне русла реки, встречаются многочисленные личинки настоящих комаров (Culicidae) и особи водных полужесткокрылых (Hemiptera).

Таким образом, макробентосная фауна рек Нахчыванской Автономной Республики формируется в псамреофильном, фитореофильном и пелореофильном биоценозах с большим преимуществом литореофильного биоценоза. Число устойчивых видов донной фауны в этих биоценозах составило 37, 9, 14 и 43 соответственно. Ядро литорофильного биоценоза составляют популяции реофильных организмов - ручейников, поденок, веснянок и симулид, его обычными обитателями являются реофильные личинки хирономид некоторых упомянутых выше родов.

Установлено высокое сходство сезонного состава одних и тех же биоценозов речных экосистем. В реках от истока к устью упрощается видовой состав донной фауны, снижаются показатели численности и биомассы. За период исследований биомасса макрозообентоса, сформировавшегося в реках, колебалась от 0,11 до 28,50 г/м2.

Различия в видовом составе фауны, смена доминирующих видов в биоценозах связаны с биологическими особенностями основных видов, антропическими и антропогенными воздействиями, а также разным временем проведения исследований.