Распространение половозрелых налимов (Lotta lotta L.) в Верхнетуломском водохранилище (Мурманская область) в посленерестовый период

e-mail: , ORCID:

Долотов С. И. и др. Распространение половозрелых налимов (Lotta lotta L.) в Верхнетуломском водохранилище (Мурманская область) в посленерестовый период. Вестник МГТУ. 2026. Т. 29, № 3. С. 442–451. DOI:

e-mail: , ORCID:

Dolotov, S. I. et al. 2026. Distribution of mature burbot (Lotta lotta L.) in the Verkhnetulomsky reservoir (Murmansk region) in the post-spawning period. Vestnik of MSTU, 29(3), pp. 442–451. (In Russ.) DOI:

Налим относится к наиболее распространенным в пресных водоемах северного полушария видам рыб. Является популярным объектом любительского лова и во многих регионах имеет существенное значение для местного промысла ( Сорокин, 1976; Неличик, 1985; Биоресурсы…, 2008; Богданов и др., 2009; Рыбы…, 2015; Харламов и др., 2019; Георгиев и др., 2022; Stapanian et al., 2008; 2010 и мн. др. ). Изменения климата в сочетании с интенсивным рыболовством и техногенным воздействием на водоемы привели к сокращению области обитания и численности многих популяций рыб этого вида ( Георгиев и др., 2022; Bernard et al., 1993; Martin et al., 2008; Stapanian et al., 2010; Toivonen et al., 2020 ). В этой связи возрос интерес к исследованиям различных аспектов их биологии, в том числе к изучению закономерностей распространения по акватории озер и водохранилищ, которые во многих частях ареала являются основными местами обитания налима.

Распространение налимов по акватории водоемов имеет четко выраженный сезонный характер. К настоящему времени оно наиболее полно описано для преднерестового и нерестового периодов ( Сорокин, 1976; Неличик, 1985; Рыбы…, 2015; Георгиев и др., 2022; Edsall et al., 1993; Bergersen et al., 1993; Heather, 2016 и мн. др. ), и в гораздо меньшей степени – для остальных периодов жизни налима ( Рыбы…, 2015; Криксунов и др., 2020; Попова и др., 2020; Edsall et al., 1993; Carl, 1995; Harrison et al., 2013; Cott et al., 2015; Heather, 2016 ). Остаются слабо изученными аспекты количественного распределения рыб по участкам акватории. Немногочисленные данные по этому вопросу получены преимущественно для периода открытой воды ( Рыбы…, 2015; Криксунов и др., 2020; Попова и др., 2020; Edsall et al., 1993; Carl, 1995; Harrison, 2015; Cott et al., 2015; Heather, 2016 ). Еще меньший объем информации собран о распределении взрослых особей разного возраста или длины ( Попова и др., 2020; Harrison, 2015; Harrison et al., 2016 ). Сведения о сезонных особенностях распространения самцов и самок вне времени нерестовых миграций и нереста практически отсутствуют. Таким образом, сезонные и биологические закономерности распространения налимов по акватории озер и водохранилищ до сих пор изучены недостаточно.

Цель работы – исследовать распределение половозрелых особей налима на локальном участке акватории Верхнетуломского водохранилища в посленерестовый период, соответствующий концу сезона гидрологической зимы.

Материалы и методы

Работы проводились в марте – апреле 2023 г. на акватории одного из заливов центральной части северного побережья Верхнетуломского водохранилища (рис. 1).

Рис. 1. Схема Верхнетуломского водохранилища.

Круглым контуром обозначен район проведения работ, прямоугольным – участок облова Fig. 1. Map of the Verkhnetulomsky reservoir.

A round contour indicates the area of work, a rectangular one indicates the fishing area

Во время исследований ледовая и температурная обстановка соответствовала концу периода гидрологической зимы, которая продолжается на водохранилищах северной части Мурманской области до первой-второй декады мая.

Для отлова рыб использовались донные удочки (самоловы), каждая из которых была оснащена одним крупным крючком с наживкой из свежей рыбы. Использование снастей, недоступных для заглатывания мелкими особями, исключало поимку рыб младших возрастных групп. Самоловы выставлялись полосой от берега к центру залива на протяжении 500 м от берега (рис. 1). Лунки с удочками маркировались табличками с номерами. В каждой из них с помощью рулетки промерялась глубина. У всех лунок определялись географические координаты, на основании которых с применением компьютерной программы Google Earth Pro определялось расстояние до берега. Самоловы проверялись утром и вечером. Улов раскладывался по пакетам с номерами, соответствующими номерам лунок.

Результаты

Батиметрическая характеристика акватории . До 100 м от берега дно обследованного района водохранилища быстро понижалось до глубины 9,2 м. На участке 100–200 м она постепенно увеличивалась до 10,8 м. В пределах участков 200–300 и 300–400 м глубина варьировала в границах 10,8–11,2 и 11,2–11,8 м соответственно. На участке 400–500 м дно понижалось с 11,8 до 12,7 м (рис. 2).

Расстояние от берега, м

Рис. 2. Профиль дна (1) обследованной акватории Верхнетуломского водохранилища; границы водных слоев (2), соответствующих разноудаленным от берега участкам Fig. 2. Depth profile (1) of the surveyed water area of the Verkhnetulomsky reservoir; boundaries of the water layers (2) corresponding to areas at different distances from the shore

Численность налима . В качестве показателя, характеризующего ее уровень, использовался средний по каждому участку вылов на одно орудие лова. В пределах участков 0–100 и 100–200 м от берега он составил 0,2 и 0,21 экз. на самолов в сутки соответственно. На участках 200–300 и 300–400 м вылов находился на уровне 0,6 и 0,71 экз. соответственно. Далее 400 м от берега поклевки отсутствовали (рис. 3).

Возрастной состав налима. До 100 м от берега вылавливались только особи в возрасте 6+ и 7+. На участке 100–200 м в улове присутствовали налимы в возрасте 6, 7 и 8 полных лет. В полосе акватории с границами 200 и 300 м от берега возраст налимов варьировал от 6+ до 9+, на участке 300–400 м – от 6+ до 11+ (рис. 3).

Рис. 3. Средний вылов налима (экз./на самолов в день) по участкам акватории Верхнетуломского водохранилища с различной удаленностью от берега, в том числе рыб в возрасте 6+ (1), 7+ (2), 8+ (3), 9+ (4), 10+ (5) и 11+ (6)

Fig. 3. Average catch of burbot per fishing rod per day in the areas of the surveyed water area reservoir with various distances from the shore, including fish aged 6+ (1), 7+ (2), 8+ (3), 9+ (4), 10+ (5) and 11+ (6)

Половая характеристика налима . Для рыб этого вида в Верхнетуломском водохранилище характерно созревание в возрасте 3+ и завершение нереста к началу марта ( Неличик, 1973 ). Следовательно, все обследованные рыбы, минимальный возраст которых составлял 6+, недавно участвовали в нересте. Это подтверждается и визуальными оценками состояния гонад обследованных рыб, зрелость которых соответствовала стадии VI–II.

Доля самок среди пойманных налимов варьировала по участкам от 25 до 70 % и поступательно возрастала по мере удаления от берега (рис. 4).

Расстояние от берега, м

Рис. 4. Доля самок среди обследованных налимов по участкам акватории Верхнетуломского водохранилища с различной удаленностью от берега

Fig. 4. The proportion of females among the surveyed burbot by area of the water area of the Verkhnetulomsky reservoir with varying distances from the coast

Преобладание самцов было наиболее заметным среди рыб в возрасте 6+ и 7+. У налимов возрастной группы 8+ количество самцов и самок выравнивалось. Среди особей в возрасте 9+ самки составляли 60 %. Налимы в возрасте 10+ и 11+ были исключительно самками (рис. 5).

Рис. 5. Доля самок среди налимов разных возрастных групп на обследованном участке акватории Верхнетуломского водохранилища

Fig. 5. The proportion of females among burbot of different age groups in the surveyed area of the Verkhnetulomsky reservoir

Возможные нерестилища налима. Все исследователи сходятся во мнении, что в озерах и водохранилищах его нерест происходит на отмелях с глубиной не более 5 м ( Сорокин, 1976; Сергеев, 1959; Георгиев и др., 2022; Heather et al., 2016 и мн. др. ). Соответственно, в обследованном районе водохранилища нерестилища рыб этого вида могли располагаться только в узкой прибрежной полосе участка 0–100 м (рис. 2).

Судя по вылову на орудие лова, численность налимов на участках 200–300 и 300–400 м от берега превосходила ее уровень на участках 0–100 и 100–200 м в 3–3,5 раза (рис. 3). Наименьшие показатели численности отмечались на глубинах до 10,8 м (участки 0–100 и 100–200 м), высокие – на глубине от 10,8 до 11,2 м (участок 200–300 м) и максимальные – между горизонтами глубины 11,2 и 11,8 м (участок 300–400 м). На глубине более 11,8 м налим отсутствовал (рис. 2, 3).

Наряду с неравномерностью количественного распределения, по участкам акватории наблюдались и значительные различия возрастного состава рыб. Так, особи в возрасте 6+ и 7+ учитывались на всем протяжении зоны 0–400 м, при этом достигшие возраста 8+, 9+, а также 10+ и старше, встречались не ближе 100, 200 и 300 м от берега соответственно (рис. 3). При этом налимы в возрасте 6+ и 7+ распределялись по всему доступному диапазону глубин, а в возрасте 8+, 9+, а также 10+ и старше – на глубинах не менее 9,2, 10,8 и 11,2 м соответственно (рис. 2, 3).

На фоне перечисленных особенностей распространения налима по мере удаления от берега происходило изменение его полового состава – доля самок возрастала с 25 % на глубинах до 9,2 м (участок 0–100 м) до 70 % на глубинах от 11,2 до 11,8 м (участок 300–400 м) (рис. 4).

Обсуждение

Анализ представленных материалов показывает, что после завершения нереста подавляющая часть налимов в возрасте 6+ и 7+ и все налимы в возрасте 8+ и старше покинули прибрежные мелководья, где обычно располагаются нерестилища рыб этого вида, и удалились от берега, сместившись в глубину. При этом их распространение оказалось ограничено прибрежной полосой акватории шириной около 400 м и максимальной глубиной 11,8 м. В ее пределах особи в возрасте 6+ и 7+ встречались повсеместно, распределяясь относительно равномерно по всему диапазону глубин, а достигшие возраста 8, 9, 10 и более полных лет отмечались на глубинах не менее 9,2, 10,8 и 11,2 м соответственно (рис. 2, 3).

Закономерным результатом указанных различий в распространении разновозрастных налимов стала неравномерность распределения их численности, которая демонстрировала прямую связь с разнообразием возрастного состава рыб. Так, количество рыб было минимальным на глубинах до 10,8 м, где были обнаружены налимы только 2-х и 3-х возрастных групп. Далее оно значительно возрастало между горизонтами глубины 10,8 и 11,2 м, где учитывались особи 4-х возрастных категорий. Максимум численности отмечался между отметками глубины 11,2 и 11,8 м, где встречались налимы шести возрастных групп (рис. 2, 3). Примечательно, что при наличии значительных глубин на большей части обследованной зоны высокая и максимальная численность налимов отмечалась только в полосе акватории с глубиной от 10,8 до 11,8 м, т. е. в слое воды, который занимал значительную часть площади дна, но имел высоту всего около 1 м. Очевидно, это обстоятельство не является препятствием для обитания налимов, у которых и ранее отмечалась способность создавать плотные скопления в узкой полосе дна, соответствующей незначительному по высоте водному слою, примыкающему к термоклину, формирующемуся на глубине в период летней температурной стратификации (Heather, 2016).

Неоднородность распределения по глубине налимов разного возраста послужила и причиной формирования различий в распределении особей разного пола, обусловленных характерным для налима этого водоема преобладанием самок в старших возрастных группах: их доля поступательно увеличивалась с 25 % на глубинах до 9,2 м, где встречались только рыбы в возрасте от 6+ до 8+, до 70 % на глубинах 11,2–11,8 м, где значительную долю улова составили особи в возрасте от 9+ до 11+ (рис. 3, 4, 5).

Представленные данные показывают, что в посленерестовый период, приходящийся на конец гидрологической зимы, область обитания половозрелых налимов в возрасте от 6+ до 11+ была ограничена прибрежной частью водохранилища. В ее пределах наблюдались значительные различия в распределении по глубине самцов и самок, а также общей численности налимов, которые, в свою очередь, были обусловлены спецификой распределения по горизонтам глубины разновозрастных особей.

Известно, что вне времени нереста и нерестовых миграций перераспределение рыб по водоему обусловлено их адаптацией к условиям обитания, направленной на поиск зон с наиболее оптимальным сочетанием температурного и кислородного режимов, а также кормовых ресурсов. В рассматриваемом случае обеспеченность пищей не могла существенно влиять на распределение налимов, поскольку их рацион и уровень накормленности в разных местах обследованной акватории характеризовались значительным сходством. Кроме того, данный подход не объясняет причин формирования максимальной концентрации рыб вблизи внешнего края зоны распространения при их практически полном отсутствии сразу за ее пределами.

Существование четко выраженной внешней границы распространения налимов указывает на наличие условий, жестко лимитирующих их удаление от берега. Вполне вероятно, что в этом случае играют роль высокая требовательность рыб этого вида к содержанию кислорода и газовый режим водоема, формирующийся к концу гидрологической зимы. Так, в других водоемах отмечались случаи задержки налимов после нереста в прибрежной зоне в связи со значительным снижением сатурации глубинных слоев воды, характерным для всех глубоких слабопроточных водоемов во второй половине периода ледостава ( Chambers et al., 2000; Heather, 2016 ). Уменьшение с глубиной уровня растворенного кислорода отмечалось и в Верхнетуломском водохранилище в первые годы его существования – по архивным данным за февраль – март 1967 г., на разных участках этого водоема снижение сатурации отмечалось с глубин от 7 до 11 м¹. Исходя из перечисленного, в качестве наиболее вероятной причины обитания налимов исключительно в прибрежной зоне водохранилища следует рассматривать наличие удаленного от берега глубинного слоя воды с низким содержанием кислорода. Судя по нашим данным, он начинался примерно в 400 м от берега, а его поверхность соответствовала горизонту глубины 11,8 м (рис. 2, 3).

Менее очевидно возможное влияние на распределение налимов температурного фактора. Имеющиеся данные о температуре воды, предпочитаемой ими в ближайшее после нереста время, крайне малочисленны и, кроме того, неоднозначны вследствие естественных различий термического режима и батиметрии исследованных водоемов. Тем не менее на роль температуры в процессе посленерестового распределения налимов указывают, например, результаты наблюдений на водохранилище Кингбаскет (Канада), где после нереста только 30 % рыб предпочитали оставаться на мелководьях с температурой воды менее 2 ° С, а остальные выбирали места обитания на глубинах с температурой воды от 2 до 4 ºС ( Harrison et al., 2016 ). Отметим, что в общих чертах сходное распределение численности налимов по глубине наблюдалось и в рассматриваемом случае (рис. 2, 3). Кроме того, несомненный интерес представляет и лабораторный эксперимент, в ходе которого был установлен заметный рост температуры, предпочитаемой взрослыми налимами по мере увеличения их длины ( Hofmann et al., 2002 ). Его результаты однозначно свидетельствуют о наличии размерных и, соответственно, возрастных различий термического преферендума у взрослых рыб этого вида. Хотя этот эксперимент проводился в условиях значительного изменения температур, характерного для водоемов в летний период, допустимо предположить, что эти различия проявляются у налимов и в зимнее время, когда температура воды изменяется в незначительных пределах, а ее стратификация имеет обратный, по сравнению с летним сезоном, характер.

Известно, что в зимний период в слабопроточных глубоких водоемах температура воды близка к точке замерзания в подледном слое и повышается по мере увеличения глубины, в определенных условиях приближаясь к возможному максимуму 4 °С2. Похожее по общей динамике явление отмечалось и в начальный период существования Верхнетуломского водохранилища: в феврале и марте температура подледного слоя воды не превышала 0,1 °С, а с погружением к 10 м увеличивалась до 0,8-1,0 °С, при этом некоторое ускорение ее роста фиксировалось между горизонтами глубин 7–10 м3. Исходя из этой информации можно сделать вывод, что налимы в возрасте 6+ и 7+ равномерно распределялись по всем диапазонам доступной глубины и, соответственно, температуры. При этом налимы в возрасте 8+ и старше концентрировались только на наиболее значительных глубинах и, следовательно, в наиболее теплых слоях воды. В свою очередь, по мере увеличения возраста рыб категории 8+ и старше увеличивалась минимальная глубина и, соответственно, минимальная температура среды их обитания.

Эти данные позволяют рассматривать гипотезу о возрастных различиях зимнего термического преферендума у половозрелых налимов в возрасте 8 и более полных лет, проявляющихся в увеличении с возрастом уровня предпочитаемой температуры. Хотя ввиду недостатка данных ее доказательство требует дополнительных исследований, отметим, что на основании этой гипотезы выстраивается четкий алгоритм, описывающий процесс формирования выявленных особенностей распространения налимов в Верхнетуломском водохранилище после нереста. Его первым этапом являлось смещение большей части налимов на глубину с мелководий, где в наиболее охлажденных слоях воды располагались нерестилища. На определенном удалении от берега налимы достигали слоя воды с быстрым снижением содержания кислорода, который и становился внешним пределом зоны их распространения. В ее границах рыбы распределялись, исходя из соответствующих их возрасту температурных предпочтений: особи в возрасте 6+ и 7+ достаточно равномерно по всему району распространения, осваивая все глубины и разные по температуре водные слои; прожившие 8 или более лет смещались в его удаленную от берега наиболее глубокую и теплую часть, а в ее пределах перераспределялись соответственно возрасту – рыбы старших возрастных групп выбирали более глубокие участки с несколько более высокой температурой воды.

Таким образом, представленные данные дают наглядную картину распространения половозрелых налимов Верхнетуломского водохранилища в посленерестовый период. Их анализ позволил затронуть слабо изученные аспекты биологии рыб этого вида и рассмотреть возможные причины выявленных особенностей их пространственного распределения. В завершение следует добавить, что в цели представленной работы не входило рассмотрение ее практической составляющей. Кратко отметим, что в практических целях представленные результаты могут применяться при определении районов промысла и величин промыслового и нерестового запаса налима.

Заключение

Результаты обследования одного из заливов Верхнетуломского водохранилища показывают, что в посленерестовый период, приходящийся на конец гидрологической зимы, половозрелые налимы в возрасте от 6+ до 11+ обитали исключительно в прибрежной полосе шириной 400 м, максимальная глубина которой составляла 11,8 м. В пределах этой зоны минимум численности рыб отмечался на глубинах до 10,8 м, максимум – между отметками глубины 11,2 и 11,8 м. При этом налимы в возрасте 6+ и 7+ встречались по всему диапазону глубин, а достигшие возраста 8, 9, 10 и более полных лет – на глубинах не менее 9,2, 10,8 и 11,2 м соответственно. Доля самок поступательно увеличивалась с 25 % на глубинах до 9,2 м до 70 % на глубинах 11,2–11,8 м.

Наиболее вероятной причиной обитания половозрелых налимов исключительно в прибрежной полосе водохранилища являлось расположение на глубине более 11,8 м слоя воды с низким содержанием кислорода. При этом выраженная неравномерность распределения численности налима внутри этой зоны объясняется спецификой распространения его особей разного возраста. Этим же фактором, в сочетании с характерным для налима данного водоема преобладанием самок в старших возрастных группах, были обусловлены и различия в распределении рыб разного пола. В свою очередь, неравномерность распределения по глубине налимов разных возрастных групп предположительно была связана с возрастными различиями температурного преферендума, проявляющимися у рыб 8 и более полных лет в росте уровня предпочитаемой температуры, происходящем по мере увеличения их возраста. Проверка этой гипотезы требует проведения дополнительных исследований.

В практических целях представленные результаты могут применяться при определении районов промысла и величин промыслового и нерестового запаса налима.