Расширение гнездовых ареалов птиц: смешанная колония цаплевых (Ardeidae) в окрестностях города Тамбова

В последние десятилетия в европейской части России отмечается расширение ареалов ряда видов птиц в северном и восточном направлениях. Ряд типично южных видов начинает гнездиться в областях, где раньше они наблюдались лишь во время послегнездовых кочевок. К таким видам относятся некоторые представители семейства цаплевых ( Ardeidae ).

Поливидовые колонии цаплевых широко распространены в южных районах страны и хорошо описаны в литературе [4, 5, 6]. В северных областях существуют обычно моновидовые колонии серых цапель ( Ardea cinerea ). Ареал серой цапли занимает лесной и пустынно-степной пояс Палеарктики [15], этот вид является обычным в средних широтах европейской России. В Тамбовской области серая цапля – немногочисленный гнездящийся и пролетный вид. Ее колонии приурочены к крупным водоемам, старицам рек и рыборазводным прудам.

Северные границы гнездовых ареалов большой белой ( Egretta alba ) и рыжей ( Ardea purpurea ) цапель проводят по 49-52 ^○ с.ш., что приблизительно соответствует линии Киев – Чернигов – Харьков – Воронеж – низовья Волги [11, 12, 14, 15]. Достоверных сведений о гнездовании данных видов в Тамбовской области в настоящее время нет, хотя отдельных особей в гнездовой период отмечали в разные годы на водоемах в юго-восточных районах области [2, 3]. В других регионах Черноземья гнездование большой белой и рыжей цапель отмечено в Пензенской [16] и Воронежской [1, 13] областях. В Липецкой области гнездование видов предполагается [9, 10].

Нами в 2013 г. на южной окраине г. Тамбова была обнаружена поливидовая колония цаплевых. Задача данного исследования – изучить экологию серой, большой белой и рыжей цапель в смешанной колонии.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

К южным границам г. Тамбова примыкают 4 пруда рыбхоза «Бокинский». На одном из них ряд последних лет существует небольшая колония серых цапель. В 2013 г. в колонии поселились не менее 5 пар рыжих цапель. В 2014 г. колония цапель стала поливидовой: помимо серых и рыжих цапель в ней загнездились большие белые цапли и кваквы.

Колониальное поселение цаплевых расположено в 1,5 км от жилых многоэтажных кварталов и оживленных автотрасс. Оно находится на песчаном полуострове, заросшим ивняком и примыкающим к нему тростниковым крепям (52°43' с.ш., 41°26' в.д.). Берега прудов служат местом отдыха горожан, в прудах производится любительский лов рыбы.

Колония обследовалась с интервалом в 2 суток. Регистрировались особенности поведения птиц, ремонт старых и строительство новых гнезд, характер откладки яиц, вылупление и рост птенцов, внутри- и межвидовые взаимоотношения. В период откладки яиц ненасиженные яйца метили водостойким маркером. Размеры яиц: длину ( L ) и диаметр ( D ) измеряли с точностью до 0,1 мм штангенциркулем, объем ( V , х 10 мм 3 ) вычисляли по формуле Д. Хойта [17], индекс формы (округленности, %) – по формуле Р. Мянда [8]. Для каждого гнезда устанавливали величину полной кладки, дату откладки первого и по возможности каждого яйца, с целью определения последовательности откладки яиц и анализа фенологии размножения. Всего под наблюдением было 33 гнезда. Измерено 148 яиц.

Статистический анализ материала осуществлен общепринятыми методами [7] с использованием статистических процедур Statistica 10.0 (StatSoft, 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Серая цапля . В 2013 г. цапли появились в колонии 15 марта, в 2014 г. – 19 марта. В это время дневные температуры воздуха составляли 494

+2…-5°С в разные годы соответственно, ночью отмечались отрицательные температуры, пруды были еще покрыты льдом. Цапли кормились на оттаявших участках вдоль берегов и на проталинах среди болот.

Таблица 1. Размеры гнезд цапель (см)

Характеристики	X ± SE lim
Серая цапля (n=18)
Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка Высота от поверхности земли	89.4 ± 2,4 70,0-105,0 64./| + 1,9 50,0-80,0 39,8 ± 1,0 32,0-40,0 10,4 £ 0,4 7,0 MJ) 452,8 + 28,7 2riilJ)-6ri0j)
Рыжая цапля (n=15)
Диаметр гнезда Высота гнезда Диаметр лотка Глубина лотка Высота от поверхности воды	57,2 ± 1,8 42,0-68,0 25,9 + 0.9 20.0-32Л 30,311,1 23,0 37,0 9,1 ± 0,7 5,0-14,0 88.0 ± 7,1 50,0-120 0
Белая цапля (n=2)
Диаметр гнезда	67,5
	65,0-70,0 27,5
Высота гнезда	25,0-20,0 36,5
Диаметр лотка Глубина лотка Высота от поверхности земли	35,0-38,0 6,5 5,0-8,0 175
	150-200

Птицы гнездятся на невысоких ивах, высота которых не превышает 8 м. Ивовые заросли на полуострове не сплошные, они разделены тростниковыми крепями на 5 отдельных групп. Расстояние между крайними группами ив, на которых гнездятся серые цапли, составляет 380 м.

В 2013 г. колония насчитывала 23 жилых гнезда, высота их расположения колебалась от 2,5 до 6 м. На 10 деревьях размещалось по 1 гнезду, на 3-х деревьях – по 2 гнезда и на 2-х ивах находилось по 3 и 4 гнезда. В 2014 г. количество жилых гнезд увеличилось до 42. На 15 деревьях было по 1 гнезду, на 7 – по 2, на 3-х – по 3 и на 2-х ивах было по 4 и 5 гнезд. Учтено также 16 упавших гнезд, часть из которых были прошлогодние. Падение гнезд связано в основном с непрочными молодыми ивами, на которых они размещались и сильными ветрами в зимний и весенний периоды. Из-за непрочности древостоя, на котором разме- щались гнезда цапель, многие из них были недоступны для наблюдений. Высота расположения гнезд и их размеры приведены в табл. 1.

Во время ремонта прошлогодних, строительства новых и достройки гнезд в различные периоды гнездования цапли приносят ветки длиной более 1 м часто с расстояния 500-800 м от колонии. В период постройки гнезд одна из птиц пары, как правило, находится в гнезде или около него.

В 2014 г. к откладке яиц цапли приступили в конце первой декады апреля. В некоторых гнездах 20.04.2014 г. уже были завершенные кладки из 4-6 яиц. Яйца откладываются с интервалом в 2-3 суток. Они светло-голубого цвета с мазками известкового налета. Оологические характеристики яиц приведены в табл. 2.

Таблица 2. Величина кладки и размеры яиц

Характеристики	x + SE n  p
Серая цапля
Величина кладки	4,81 0.2 14,--------- 4.0-6 0
Длина яиц, мм	58,3 + 0,1 88,—-------- 56,8-59,6
Диаметр яиц, мм	43,1 ■+ 0,1 88,--=— 41,8-44,7
Объем яиц, x 103 мм3	55,2 f 0,2 88,---=— 51,9-60,7
Индекс округленно-	o 0,7381 0 001
сти яиц, %	L 0.714-0 775
Рыжая цапля
Величина кладки	5r2 + 0,2 15.---=--- 3,0-6,0
Длина яиц, мм	56,4 ± 0,4 60,---------- 51,0-67,3
Диаметр яиц, мм	40,3 ± 0.1 60.---------- 37,2^2^
Объем яиц, x 103 мм3	46,9 ± 0,4 60.----------- 39,2-53,9
Индекс округленно-	0,716 ± 0,005
сти яиц, %	GO, 0581-0,778

Насиживание у цапель начинается с первого отложенного яйца. Период собственно насиживания длится 21-22 суток. Из-за растянутой откладки яиц птенцы в выводках разновозрастны. Вылупление в 2014 г. началось в начале второй декады июня. Масса вылупившихся птенцов ( n =6) в среднем равна 39,4±0,07 г. Продолжительность нахождения птенцов в гнездах составляет 37-42 суток.

Начало репродуктивного периода у отдельных пар цапель сильно варьирует. Об этом свидетельствует растянутость вылета птенцов из отдельных гнезд. Так, первые птенцы в 2014 г. покинули гнезда 1 июля, к 6 июля птенцы оставались в 18 гнездах из 42, а последние птенцы вылетели из самого позднего гнезда лишь 27 июля. После вылета из гнезд молодые цапли первое время кормятся вблизи колонии и на ночь возвращаются обратно.

Рыжая цапля. В отличие от рано прилетающих серых цапель, рыжие в 2013 г. были обнаружены в колонии только 10 апреля, в 2014 г. – 14 апреля. Прилетевшие птицы совершают сложные «брачные» полеты над колонией. Рыжие цапли в отличие от серых малозаметны, они быстро прилетают к своим гнездам и также быстро улетают с них. Кормятся цапли как вблизи колонии в молодом подрастающем тростнике, так и в 1-1,5 км от нее. К строительству гнезд приступают через 5-7 дней после прилета.

Колония рыжих цапель находится в 10-25 м от ближайших гнезд серых цапель на заломах прошлогоднего тростника. Они гнездятся компактно, расстояние между гнездами варьирует от 2 до 15 м. Большинство гнезд построено на разреженных участках сухого тростника. Все гнезда располагались над водой, ее глубина под гнездами достигала 30-50 см. Строительный материал представлен стеблями и в меньшей степени листьями тростника. Иногда в гнезда вплетаются его молодые побеги. Шесть гнезд рыжих цапель из 15 обнаруженных построены на основе прошлогодних гнезд. Отметим, что Е.П. Спангенберг [14] отрицал использование старых гнезд рыжими цаплями. Форма гнезд типично «цаплевая», она напоминает перевернутый конус. Гнезда довольно плотные, не просвечивающиеся, о чем иногда упоминается в литературе [11, 14]. Высота расположения гнезд над поверхностью воды и их размеры представлены в табл. 1.

Откладка яиц в 2014 г. началась 17 апреля, интервал между откладкой яиц составляет 2 суток. Яйца рыжих цапель светло-голубые, с известковым налетом. Окраска их немного ярче, чем у серых цапель. Величина кладки и оологические характеристики представлены в таблице 2. Следует отметить довольно крупные кладки у цапель в Тамбовской области: из 15 кладок пять содержали по 6 яиц. Объем яиц у рыжих цапель уменьшается с увеличением их количества в кладке (рис. 1).

Рис. 1. Зависимость объема яиц рыжей цапли от величины их кладки; уравнение линейной регрессии: y =49,1–0,8 x , r =–0,33, r ² =0,11, P =0,0099

Насиживают кладку оба партнера после откладки первого яйца, но роль самцов при этом по литературным сведениям заметно меньше [11, 14]. Инкубационный период длится 19-20 суток. Вылупление птенцов в 2014 г. началось 23 мая. Период вылупления занимает примерно 1,5 суток. Масса 0-1-суточных птенцов ( n =9) составляет 36,4±0,05 г (рис. 2).

Рис. 2. Вылупление в гнезде рыжей цапли (23.05.2014 г.)

Птенцы находятся в гнездах 33-36 суток. Как и у серых цапель, репродуктивный период рыжих растянут. Если 25 мая в 6 гнездах шло вылупление птенцов, то в других гнездах в это время кладки находились еще на стадии середины инкубации. Последние птенцы покинули гнездо 11 июля 2014 г. После вылета птенцов взрослые птицы, как правило, уводят их из колонии в кормовые стации, хотя одну молодую птицу мы наблюдали в колонии 23 июля.

Большая белая цапля. Впервые птицы были отмечены в районе колонии 13 апреля 2014 г.: шесть особей кормились на мелководье вместе с серыми цаплями. По утрам птицы отлетают на кормежку в болотистую местность с зарослями молодого тростника в 1 км от колонии. Затем они рассаживаются для отдыха на высоких сухих деревьях вместе с другими видами цапель.

Гнездятся большие белые цапли на периферии колонии рыжих цапель, также на заломах прошлогоднего тростника. Нам удалось обнаружить лишь 2 гнезда, несмотря на наличие трех пар птиц. Это вызвано труднодоступностью мест их гнездования и густыми зарослями тростника. Высота расположения гнезд и их размеры приведены в табл. 1. Отметим, что в отличие от гнезд рыжих цапель в основание своих гнезд большие белые цапли помещают сухие ветки. Сами гнезда, как и у рыжих цапель, построены из стеблей прошлогоднего тростника с небольшим количеством сухих тростниковых листьев.

Два гнезда цапель были обнаружены лишь 25 мая. В них было обнаружено по 4 и 5 сильно разновозрастных птенцов, возраст младших состав- 496

лял примерно 8-10 суток (масса 150,0-400,0 г). Птенцы были покрыты редким белым, но относительно длинным пухом, особенно на голове. Они имели желтые клювы с черными концами, зеленоватые щеки и лапы, белые когти (рис. 3).

Рис. 3. Птенцы большой белой цапли (25.05.2014 г.)

Птенцы очень пугливы, при осмотре гнезд 4 июня они клевали руки, активно перемещались, при этом несколько птенцов выпали из гнезд. К большому сожалению одно из гнезд под тяжестью птенцов просело вниз, при этом 2 птенца запутались в тростнике и погибли. Оставшиеся 3 птенца благополучно покинули гнездо.

Молодые цапли вылетели из гнезд в период с 1 по 3 июля. Первые несколько суток после вылета молодые птицы на ночь возвращались в свои гнезда, затем они исчезли из района колонии.

Кваква . До сих пор в Тамбовской области кваквы единично регистрировались в 60-70 гг. XX века. Современные сведения о виде на территории области отсутствуют.

Первых квакв (4 особи) в районе колонии мы обнаружили 27 апреля 2014 г. Птицы долгое время (9.00-10.00 час.) стояли неподвижно парами на мелководье пруда среди кормящихся серых и больших белых цапель, разнообразных куликов, уток и чаек.

Кваквы гнездились в колонии серых цапель. Их гнезда были обнаружены 25 мая, они располагались на тонких ветках ив на высоте 3,5 и 4,5 м. Гнезда были недоступны для осмотра и измерения. Визуально это были новые гнезда, построенные из сухих веток, они заметно меньше, чем у расположенных выше гнезд серых цапель. Во время насиживания кваквы плотно сидели на кладках и не слетали с гнезд при подходе наблюдателей. Вероятно, это вызвано их ночным образом жизни.

Когда птенцы подросли, стало возможным определить их количество. В одном гнезде было 3 птенца, в другом – 4. Птенцы покинули гнезда в период с 12 по 15 июля. Последних молодых квакв, сидящих на ветках ив в колонии и чистящих оперение, мы наблюдали в утренние часы 23

июля. Неподалеку, также на ивах, сидели две молодые цапли: серая и рыжая.

Взаимоотношения разных видов цаплевых в исследуемой колонии можно назвать толерантными. Мы не наблюдали особых конфликтов между птицами за исключением редких стычек серых цапель во время строительства гнезд. Однако в 100-200 м от колонии гнездились 2 пары сизых чаек ( Larus canus ) и одна пара болотных луней ( Circus aeruginosus ), которые постоянно барражировали над колонией на низкой высоте. Вероятно, часть яиц и маленьких птенцов у рыжих цапель были расклеваны и похищены ими. Это мы наблюдали в 3 гнездах цапель. Серые цапли активно прогоняли хищников от своих гнезд, часто преследуя их в воздухе. Иногда над колонией отмечали черных коршунов ( Milvus migrans ) и обыкновенных канюков ( Buteo buteo ), но нападений на гнезда цапель мы не наблюдали. Наземные хищники в пределы колонии попасть не могли, так как она отграничена от основной суши полосой затопленного тростника. Поэтому под гнездами серых цапель в большом количестве находили погибших выпавших из гнезд птенцов.

Таким образом, исследуемая нами колония с четырьмя видами цаплевых на сегодняшний день располагается в одной из самых северных точек репродуктивного ареала. Следует отметить, что для Тамбовской области впервые достоверно описано гнездование большой белой и рыжей цапель, а также кваквы. Особый интерес вызывает то, что колония находится на окраине крупного города в сильно антропогенно-трансформированном ландшафте.

Большая белая и рыжая цапли занесены в Красные книги Тамбовской (III категория) (2012 г.) и Липецкой (III категория) (2006 г.) областей, а рыжая цапля внесена в Красный список МСОП (2010 г.) (категория LC).