Растения-трансформеры и их сообщества на территории Брянской области

В последние время происходят активные биологические инвазии адвентивных видов в природные экосистемы, что является серьезной угрозой биоразнообразию и наносит существенный экономический ущерб сельскому хозяйству [1].

Материалы статьи обобщают и дополняют сведения об эколого-фитоценотической приуроченности, распространении и особенностях внедрения инвазионных растений на территории Брянской области [2, 3, 4, 5, 6, 7]. Классификация растительных сообществ выполнена в соответствии с установками эколого-флористической классификации [8] с использованием дедуктивного метода К. Ко-печки и С. Гейни [9]. Номенклатура классов растительности приводится по работе L. Mucina [10]. Наименования синтаксонов соответствуют кодексу фитосоциологической номенклатуры [11].

В «черный список» (black-list) флоры Брянской области, в настоящий момент включено 80 видов адвентивных растений [12].

Инвазионные виды черного списка разделяют на четыре категории [13]:

• 1    – виды-транс формеры, активн о внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и (или) препятствуют возобновлению видов природной флоры;

• 2    – чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных полуестествен-ных и естественных местообитаниях;

• 3    – чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях; в ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в полуестественные и естественные сообщества;

• 4    – потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных

видов.

К видам-трансформерам отнесены: Acer negundo , Acorus calamus, Amelanchier spicata , Aster × salignus s.l., Echinocystis lobata , Elodea canadensis , Heracleum sosnowskyi , Lupinus polyphyllus , Zizania latifolia. В Черной книге Средней России [1] к трансформерам отнесен ряд адвентивных растений, встречающихся в Брянской области (в скобках указана категория этих видов в регионе): Bidens fron-dosa (2) , Impatiens glandulifera (2) , I. parviflora (2) , Solidago canadensis (2), Oenothera biennis (2) , Populus alba (2) , Juncus tenuis (2) , Galinsoga parviflora (3) , G. ciliate (3), Lepidium densiflorum (3). При этом Bidens frondosa , Impatiens glandulifera , I. parviflora , Solidago canadensis практически удовлетворяют всем требованиям отнесения к трансформерам, но в основном их сообщества приурочены к населенным пунктам и их окрестностям; по-видимому, в ближайшее время их можно будет перевести в 1 категорию.

Ниже приводится краткая характеристика сообществ, сформированных видами-трансформерами: Acer negundo , Acorus calamus, Amelanchier spi-cata , Aster × salignus s.l., Echinocystis lobata , Elodea canadensis , Heracleum sosnowskyi .

Ассоциация Elodeetum canadensis Egller 1933 [ Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941] Облик сообществ определяет диагностический вид ассоциации – Elodea canadensis с проективным покрытием 80-90%. Регулярно с небольшим покрытием встречаются Lemna minor, Spirodela polyrrhiza . Сообщества распространены небольшими пятнами по мелководьям стариц, озер, прудов, карьеров, иногда образуют подводные подушки в стоячих водоемах на илистых и глинисто-песчаных грунтах на глубине от 0,3 до 0,7 м. [2, 14]. Сообщества обычны для всех районов области.

Ассоциация Acoretum calami Knapp et Stoff. 1962 [Класс Pragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941]

Облик сообществ определяет Acorus calamus. Достаточно характерны: Carex acuta, Equisetum fluviatile, Thypha latifolia, Glyceria maxima, Lythrum salicaria, Myosotis pallustris, Iris pseudacorus, Scir-pus sylvaticus [2, 15, 16]. Сообщества ассоциации обычны на мелководье (глубина 0,1-0,3 м) с илистыми грунтами, образуют полосы шириной 2-3 м вдоль русел рек и стариц, реже по западинам в пойме рек. Встречаются во всех районах области, чаще в центральных районах; регулярно в долинах рр. Десна, Судость, Болва, Ипуть, Снов; характерны для озер и прудов вблизи населенных пунктов.

Дериватное сообщество сообщество Echinocystis lobata

[ Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969]

Диагностический вид – Echinocystis lobata, формирует монодоминантные фитоценозы, в состав которых проникают немногие виды. В прирусловых ивняках, сформированных Salix alba, S. fragilis, S. acutifolia S. viminalis, Echinocystis lobata используя побеги ив как подпорки практически полностью обвивает ивняки, так, что самих ив практически не видно. В составе травостоя обычны: Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Solanum dulcamara. В синантропных местообитаниях характерно присутствие Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum , Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Impatiens glandulifera, Rumex obtustifolius, Leonurus quinquelobatus, которые эхиноцистис использует в качестве подпорок. Сообщества предпочитают сырые, плохо аэрируемые, обеспеченные высоким содержанием азота почвы [2]. Общее прективное покрытие ОПП 70100%.

Сообщество встречается во всех районах области, в основном по влажным местообитаниям, измененным деятельностью человека (мелиоративные каналы в пойме рек, замусоренные днища балок, берега ручьев в населенных пунктах), а также у жилья, на выгонах среди кустарников. Регулярно по прирусловым участкам рр. Десна, Снежеть, Бол-ва, Ипуть, Нерусса, Сев в ивняках.

Дериватное cообщество Aster salignus [Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von

Rochow 1951]

Диагностический вид-доминант: Aster × salignus . Сообщество распознается по доминированию астры иволистной, которая формирует во время цветения лилово-зеленый аспект. Значительная высота (1 – 1,2 м), густое расположение побегов (ОПП 90– 100 %) приводит к угнетению растений под пологом астры. В антропогенных местообитаниях (на пустырях, вдоль дорог) в сообществе характерны диагностические виды класса Artemisietea vulgaris : Tanacetum vulgare, Erigeron annuum, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens и класса Galio-Urticetea : Glechoma hederacea, Urtica dioica . При инвазии в естественные или близкие к ним сообщества (пойменные луга, опушки пойменных лесов, парки) в составе ценофлоры встречаются единичные, часто угнетенные растения из соседних ценозов, как правило, приуроченные к границе сообщества Aster × salignus . Так в парке д. Рёвны в сообществе отмечены лесные ( Pulmonaria obscura,

Convallaria majalis, Viola mirabilis ), луговоопушечные ( Origanum vulgare, Astragalus glycyphyl-los ) и рудеральные ( Geum urbanum, Carduus acan-thoides ) виды. В сообществах в пойме р. Десна единично встречаются Festuca rubra, Lysimachia num-mularia, Filipendula ulmaria.

Сообщества Aster × salignus встречаются на территории области нечасто и, как правило, приурочены к нарушенным местообитаниям: обочины дорог, свалки, пустыри, окраины кладбищ; внедрение в естественные сообщества происходит по лесным опушкам, берегам водоемов, в пойме, среди кустарников на лугах.

Дериватное cообщество Heracleum sosnowskyi [Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von

Rochow 1951 ]

Облик сообществ определяет диагностический вид Heracleum sosnowskyi. Из-за больших размеров листьев травостой под их пологом очень редок или представлен единичными особями. Наиболее высоко константы в этих сообществах: Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum, Bromopsis inermis, Urtica dioica . Изредка встречаются и луговые виды: Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Phleum pratense, Potentilla anserina ; ОПП 90-100%, при этом доля участия Heracleum sos-nowskyi – 75-100%. Сообщества обычно приурочены к свежим слабокислым, богатым минеральным азотом субстратам или суглинистым почвам [2, 6].

Сообщество регулярно встречается во всех районах области, прежде всего по синантропным местообитаниям: обочинам дорог, окраинам полей, залежам, заброшенным фермам, вблизи силосных ям, пустырям, свалкам, у домов. Инвазия Heracleum sosnowskyi в естественные общества происходит по лесным опушкам (как правило березняков), берегам водоемов, в пойме р.Усожа у д.Асовица (Комаричский р-н) формирует сплошные заросли вдоль берегов.

Дериватное сообщество Acer negundo–Salix alba [ Класс Salicetea purpureae Moor 1958/ Класс Galio-Urticetea Psrg. ex Kopečky 1969]

Диагностические виды: доминанты Acer ne-gundo и Salix alba. Внешний вид сообществ определяет Salix alba и Acer negundo (высота древостоя 14-20 м) с участием Alnus glutinosa, Salix fragilis; в г. Брянске в составе сообщества отмечен Fraxinus pennsylvanica , Bidens frondosa . Кустарниковый ярус сформирован Rubus caesius с участием различных видов ив: Salix acutifolia, S. cinerea, S. triandra, S. viminalis, по низинам изредка встречаются Frangula alnus и Ribes nigrum ; сомкнутость яруса 30-50%. Травяно-кустарничковый ярус обычно мозаичный, ОПП 20-60%. Характерны: Bromopsis inermis, Ur-tica dioica, Mentha arvensis , Solanum dulcamara. В г. Брянске встречаются сообщества с доминированием Bidens frondosa.

Сообщества произрастают на влажных, слабо- кислых, богатых минеральным азотом аллювиальных почвах. Описаны в г. Брянске [2], регулярно, но нечасто, встречаются в поймах рр. Десна, Болва, Сев, Ипуть, занимают участки прирусловой части поймы.

Дериватное сообщество Acer negundo–Ulmus laevis [Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937/

Galio-Urticetea Psrg. ex Kopečky 1969]

Диагностические виды сообщества: доминанты – Acer negundo , Ulmus laevis . Древостой сформирован Acer negundo и Ulmus laevis с участием Acer platanoides, Ulmus glabra . Древостои разновозрастные и разновысотные, 10-18 м. Кустарниковый ярус не развит, в нем изредка встречается Sambucus nigra . Имеется благонадежный и обильный подрост клена американского и клена платановидного. Подрост этих видов высотой 3-4 м формирует вместе с бузиной черной своеобразный «подлесок». Из-за большой сомкнутости крон травянокустарничковый ярус не развит; ОПП 1-10%. В травостое обычны Lamium maculatum, Stachys sylvatica, Anthriscus sylvestris, Urtica dioica, типичны рудеральные растения: Ballota nigra, Lapsana communis, Taraxacum officinale, Arctium tomentosum, Leonurus quinquelobatus, Chelidonium majus .

Сообщества приурочены к верхней и средней части балочных склонов различной крутизны и экспозиции на свежих, в основном нейтральных богатых азотом почвах. Описаны в г. Брянск [2], отмечены в г. Трубчевск.

Дериватное cообщество

Pinus sylvestris-Amelanchier spicata [ Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl, Sissing et

Vlieger 1939]

Диагностические виды: Pinus sylvestris , Amel-anchier spicata. Древесный ярус сообществ формирует Pinus sylvestris. Сомкнутость крон 40-70 %. Подлесок пышный (сомкнутость 40-100%) высотой 4-5м, сформирован Amelanchier spicata, изредка встречаются Frangula alnus, Sorbus aucuparia. Возраст отдельных стволиков Amelanchier spicata достигает 25-30 лет. Возобновление ирги происходит вегетативным и семенным путем. Широкое распространение ирги связано с разносом семян дроздами. Травяно-кустарничковый ярус мозаичный, общее проективное покрытие зависит от сомкнутости кустарникового яруса и колеблется от 5-10 до 40 %. С наибольшим постоянством встречаются: Melampy-rum prаtense, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea. Моховой ярус пятнистый, сформирован Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum [6] .

Сообщества встречаются редко на надпойменных террасах рек Десна, Ипуть с суховатыми умеренно-кислыми бедными азотом супесчаными почвами.

Внедрение ирги колосистой изменяет структуру и флористический состав сосняков-зеленомош- ников. За счет затенения и листового опада травяно-кустарничковый и моховый ярус не выражены, формируется сосняк ирговый мертвопокровный [5, 6]. В ряде местонахождений инвазия ирги ставит под угрозу исчезновения из сообществ такие виды, как Daphne cneorum, Linnaea borealis, Goodyera repens и Arctostaphylos uva-ursi.

ВЫВОДЫ

Инвазионные растения–трансформеры формируют, как правило, монодоминантные сообщества, часто вытесняя виды исходных сообществ, в результате затенения и высокой плотности надземных и подземных побегов. Сообщества Elodeetum сanadensis и Acoretum calami и Echinocystis lobata , а также сообщества с Acer negundo можно отнести к достаточно распространенным региональным сообществам. Сообщества Heracleum sosnowskyi увеличивают площади распространения в области, и борщевик Сосновского представляет серьезную угрозу здоровью людей и биоразнообразию. Сообщества с доминированием Aster salignus и Amel-anchier spicata встречаются редко и серьезной экономический и биологической угрозы пока не представляют.