Развитие экзокринных желез у взрослых пчел Apis mellifera L. в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии онтогенеза

В задачу настоящего исследование входило изучение влияния температуры, изменяющейся в пределах витального диапазона для постэмбрионального развития пчел, на возрастную динамику морфометрических признаков экзокринных желез на стадии имаго.

Методика. Исследование выполняли на карпатских пчелах и их помесях с местными пчелами. Пчелиные семьи массой около 3 кг содержали в типовых 12-рамочных ульях. Расплод из этих семей непосредственно после запечатывания (стадия предкуколки) инкубировали в суховоздушных термостатах ТС-80 (Россия). Температуру в зоне размещения сот с расплодом устанавливали на заданном уровне, отклонения от которого не превышали 0,1 °C. Относительная влажность в термостатах с помощью солевых растворов поддерживалась на уровне 65±3 %, содержание СО2 составляло не более 0,15 %, что соответствует таковым в расплодной зоне пчелиного гнезда (2).

Пчел, завершавших развитие при разной температуре, метили краской и выпускали в гнездо одной семьи. Непосредственно после завершения постэмбрионального развития и в течение жизни у особей препарировали анализируемые железы. О степени их развития судили по размерам, измеряемым окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБC-10 (Россия). Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр-микро-метра, затем переводили в миллиметры. Точность измерений составляла не ниже 0,001 мм.

Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Excel и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации (8, 9).

Результаты . Г и п о ф а р и н г е а л ь н ы е ж е л е з ы. При измерении более крупных фолликулов и диаметра соединяющих их каналов установили, что к завершению постэмбриональной стадии онтогенеза наибольшего развития достигают железы пчел, развивавшихся при 30 °C. Длина продольной оси фолликулов у них превышала таковую у особей, развивавшихся при 34,5 °C, в среднем на 4 %, поперечная — на 5 %, диаметр канала — на 4 %. По сравнению с показателями у особей, развивавшихся при 30 и 37 °C, различия составили соответственно 17; 16 и 7 % (табл. 1).

1. Размеры (мкм) глоточной (гипофарингеальной) железы у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре

Температура инкубации, ° C	Возраст пчел, сут	Длина осей фолликула				Диаметр канала
		продольной		поперечной
		М ± m (от-до)	Cv , %	М ± m (от-до)	Cv , %	М ± m (от-до)	Cv , %
30,0	0,2±0,1	221±16,1 (181-260)	11,2	129±7,6 (71-142)	17,9	28±2,4 (22-34)	15,3
	15±3,5	286±18,4 (239-324)	14,4	139±11,2 (99-167)	16,5	32±2,7 (23-39)	17,1
	30±4,0	196±16,1 (179-273)	12,2	102±9,1 (76-132)	15,7	30±2,3 (21-33)	13,6
34,5	0,2±0,1	212±15,4 (188-249)	10,6	122±8,5 (91-159)	14,1	27±2,3 (26-36)	12,9
	15±3,5	326±18,7 (278-367)	8,7	153±9,1 (118-193)	14,4	36±3,1 (25-42)	5,3
	30±4,0	222±13,3 (211-256)	5,4	116±8,4 (89-153)	16,8	34±2,6 (24-37)	13,2
37,0	0,2±0,1	184±18,1 (126-259)	18,7	108±7,5 (82-153)	16,2	26±2,7 (23-47)	16,1
	15±3,5	319±19,3 (234-388)	14,1	151±11,5 (118-219)	14,9	33±3,9 (24-36)	10,2
30±4,0       229±13,6       8,3 ___________________ (212-301) П р и м е ч а н и е. Для каждой температуры n >  40.				119±8,5 (82-136)	17,1	32±2,7 (27-36)	16,4

К среднему возрасту (15±3,5 сут) сильнее всего увеличивались железы у пчел, развивавшихся при 37,0 °C: увеличение длины продольной и поперечной оси фолликулов, а также диаметра канала составило соответственно 42; 30 и 24 % (Р > 0,999). У пчел, которые развивались при 34,5 °C, эти значения равнялись соответственно 35; 20 и 25 % (Р > 0,999), при 30,0 °C — 23; 7 и 12 % (Р > 0,999). В среднем возрасте наибольшего развития достигали фолликулы желез у пчел, постэмбриональный онтогенез которых происходил при 34,5 °C. У них величина продольной оси фоллику-56

лов превосходила таковую у особей, развивавшихся при 30,0 °C, на 11 %, поперечной — на 10, диаметр канала — на 11 % (Р > 0,99). Эти различия были намного меньше у особей, постэмбриональный онтогенез которых происходил при 37,0 °C (соответственно 2; 1 и 3 %) (см. табл. 1).

Дегенерация желез к старшему возрасту несущественно различалась в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии развития. От среднего к старшему возрасту (30±4,0 сут) продольный диаметр фолликулов у пчел, развивавшихся у нижней границы оптимального диапазона, уменьшался на 31 %, поперечный — на 27 %, у верхней — соответственно на 29 и 23 %, в зоне оптимума (34,5 °C) — на 30 и 24 % (Р > 0,999). Уменьшение диаметра канала во всех трех рассматриваемых вариантах было практически равным и составило примерю 6 % (см. табл. 1).

М а н д и б у л я р н ы е ж е л е з ы. Повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона развития привело к уменьшению размеров желез: их продольная ось уменьшалась в среднем на 6, поперечная — на 8 % (Р > 0,95). Однако к среднему возрасту увеличение было наибольшим у особей, развивавшихся при 37,0 °C (анализируемые показатели возросли в среднем на 7 %). При развитии в зоне температурного оптимума продольная ось желез увеличилась на 3 % (Р » 0,9), поперечная — на 7 % (Р > 0,95), тогда как у пчел, постэмбриональный онтогенез которых происходил при 37,0 °C, — всего соответственно на 1 и 2 % (табл. 2).

2. Размеры (мкм) мандибулярной железы у пчел, развивавшихся от предку-колки до имаго при разной температуре

Температура инкубации, ° C	Возраст пчел, сут	Длина осей фолликула
		продольной		поперечной
		М ± m (от-до)	|    Cv , %	М ± m (от-до) |	Cv , %
30,0	0,2±0,1	1,13±0,050 (0,72-1,26)	17,8	0,63±0,024 (0,47-0,78)	15,4
	15±3,5	1,14±0,053 (0,81-1,19)	18,1	0,64±0,025 (0,43-0,57)	15,7
	30±4,0	1,12±0,053 (0,87-1,21)	16,9 15,7	0,61±0,022 (039-0,61)	16,1
34,5	0,2±0,1	1,12±0,037 (0,90-1,28)	12,8	0,62±0,028 (0,48-0,77)	17,6
	15±3,5	1,16±0,031 (0,96-1,30)	10,1	0,67±0,026 (0,53-0,82)	14,9
	30±4,0	1,13±0,018 (0,84-1,32)	12,1	0,61±0,013 (0,46-0,75)	9,8
37,0	0,2±0,1	1,06±0,041 (0,71-1,26)	15,1	0,58±0,032 (0,36-0,78)	21,4
	15±3,5	1,14±0,043 (0,77-1,39)	14,8	0,62±0,024 (0,48-0,74)	15,0
П р и м е ч а н и	30±4,0          1,12±0,034 (0,99-1,32) е. То же, что в таблице 1.		11,8	0,55±0,018 (0,41-0,67)	12,2

Дегенерация желез, как и развитие от начала имагинальной стадии к среднему возрасту, характеризовалась наибольшей интенсивностью у особей, которые развивались в условиях верхней границы витального диапазона температуры. У них от среднего к старшему возрасту продольная ось желез уменьшалась на 14 %, поперечная — на 11 % (Р > 0,95). Эти значения у пчел, развивавшихся при 34,5 °C, равнялись соответственно 3 и 9 %, при 37,0 °C — 2 и 5 % (см. табл. 2).

Г р у д н а я ж е л е з а. Резервуары грудных желез, в которых накапливается жироподобный секрет, достигали наибольших размеров у особей, постэмбриональный онтогенез которых происходил в условиях температурного оптимума. У пчел, завершавших развитие при температуре 34,5 °C, продольная ось резервуара была больше, чем у особей, постэм- бриональный онтогенез которых происходил при 30,0 °C, на 8 %, поперечная — на 11 % (Р > 0,95).

При развитии у верхней границы оптимального диапазона эти различия равнялись соответственно 17 и 14 % (Р > 0,99). В течение имагинальной стадии независимо от условий, в которых развивались пчелы, размеры резервуара изменялись (увеличивались или уменьшались) несущественно (колебания не выходили за пределы 1-4 %) (табл. 3).

3. Размеры (мм) резервуара грудной железы у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре

Температура инкубации, ° C	Возраст пчел, сут	Длина осей фолликула
		продольной		поперечной
		М ± m (от-до)	|     Cv , %	М ± m (от-до)  |	Cv , %
30	0,2±0,1	0,72±0,018 (0,69-0,93)	10,1	0,25±0,008 (0,22-0,44)	12,4
	15±3,5	0,73±0,016 (0,63-0,81)	9,3	0,24±0,007 (0,20-0,33)	11,6
	30±4,0	0,71±0,015 (0,64-0,83)	9,6	0,24±0,006 (0,21-0,35)	10,8
34,5	0,3±0,2	0,78±0,016 (0,71-0,88)	7,5	0,28±0,007 (0,24-0,40)	9,0
	15±5,0	0,77±0,012 (0,65-0,93)	6,1	0,29±0,005 (0,24-0,41)	7,7
	30±4,0	0,76±0,012 (0,66-0,85)	6,3	0,28±0,013 (0,23-0,39)	17,9
37,0	0,3±0,2	0,64±0,012 (0,53-0,84)	12,3	0,24±0,008 (0,22-0,34)	12,7
	15±3,3	0,66±0,011 (0,60-0,72)	7,5	0,25±0,005 (0,22-0,29)	8,2
П р и м е ч а н и	30±4,0          0,65±0,012 (0,53-0,72) е. То же, что в таблице 1.		8,6	0,24±0,009 (0,21-0,33)	11,5

Наблюдаемое усиление развития гипофарингеальных и мандибулярных желез на имагинальной стадии с уменьшением температуры, при которой находятся особи на стадиях предкуколки и куколки, соответствует общей закономерности увеличения массы тела пчелы к завершению постэмбрионального развития при понижении температуры от верхней границы витального диапазона к нижней (2). Это указывает на наличие конвергентного сходства морфологической изменчивости у пчел под влиянием сходных условий среды.

Таким образом, состояние гипофарингеальных и мандибулярных желез на имагинальной стадии находится в обратной зависимости от температуры инкубации расплода. Кроме того, влияние температуры в течение постэмбрионального развития от предкуколки до имаго отражается на возрастной динамике изменчивости размеров гипофарингеальных и мандибулярных желез. К среднему возрасту меньше всего увеличиваются эти железы у пчел, развивавшихся в условиях нижней границы витального диапазона температур, больше всего — у находившихся при температуре, которая соответствует его верхней границе. К старшему возрасту меньше всего дегенерируют железы у пчел, содержавшихся в зоне температурного оптимума. Резервуар грудной железы к завершению постэмбрионального развития достигает наибольшего размера у особей, находившихся при оптимальной температуре, и на имагинальной стадии он не подвержен выраженной возрастной изменчивости

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Е с ь к о в Е.К., Т о б о е в В.А. Динамика тепловых процессов в гнездах зимующих пчел. C.-х. биол., 2008, 2: 111-114.

• 2.    Е с ь к о в Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань, 1995.

• 3.    Е с ь к о в Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению. Изв.

• 4.    Е с ь к о в а М.Д. Зависимость изменчивости морфометрических признаков пчел от вариабельности гнездовых построек. Пчеловодство, 2011, 10: 17-19.

• 5.   S n o d g r a s s R.E. Anatomy of the honey bee. N.Y., Univ. Press, 1956.

• 6.    H а г о р н а я И.М., Л е в ч е н к о И.А. Продукция лизоцима гипофарингеальными железами медоносной пчелы. Мат. 1-го коллоквиума секции общественных насекомых Всес. энтомол. об-ва. Л., 1990: 161-164.

• 7.    W e g e n e r J., H u a n g Z.Y., L o r e n z M.W., B i e n e f e l d K. Regulation of hypopharyngeal gland activity and oogenesis in honey bee ( Apis mellifera ) workers. J. Insect Physiol., 2009, 55(8): 716-725.

• 8.    П р о т а с о в К.В. Статистический анализ экспериментальных данных. М., 2005.

• 9.    М и д л т о н М.Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft Excel для office XP. М., 2005.

РАН, сер. биологическая, 1996, 6: 754-758.

ФГБОУ ВПО Российский государственный               Поступила в редакцию аграрный заочный университет,                           11 января 2012 года

DEVELOPMENT OF EXOCRINE GLANDS IN ADULT Apis mellifera L. IN CONNECTION WITH TEMPERATURE AT POST EMBRYO STAGE

OF ONTOGENESIS

M.D. Es’kova

S u m m a r y

In working individuals of honey bee ( Apis mellifera L.) the author studied the influence of temperature during post embryo development on the sizes of exocrine glands (mandible, salivary and chest). It was shown that the state of hypopharyngeal and mandibular glands at imago stage has inverse relationship from incubation temperature of brood from prepupa stage to termination of post embryo development. This affects an age dynamics of variability of hypopharingeal and mandibular glands. The maximal development of chest gland reservoir at the temperature optimum corresponds to the laws of temperature variability for the size of metalas.

Новые книги

Б е р л я н д А.С., Е р ш о в Ю.А., П о пк о в В.А. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов . М.: изд-во «Юрайт», 2011, 560 с.

Учебник составляет единый обучающий комплекс с изданиями «Практикум по общей химии» (под редакцией В.А. Попкова, А.В. Бабкова) и «Сборник задач и упражнений по общей химии» (авторы СА. Пузаков, В.А. Попков, А.А. Филиппова). Изложены теоретические основы и освещены вопросы применения химических и физико-химических методов к анализу явлений в биологических системах различного уровня от молекулярного до экологического. Особое внимание уделено количественной стороне рассматриваемых закономерностей.

Н и к и ф о р о в М.Е. Формирование и структура орнитофауны Беларуси. Минск: изд-во «Беларуская навука», 2008, 297 с.

В монографии излагаются подходы и результаты реконструкции истории формирования орнитофауны центральной части Европы, включая территорию Беларуси, в процессе завершения и после окончания эпохи плейстоценовых оледенений. Исследования осуществлялись с применением комплексного историко-биогеографического ме тода с привлечением данных по палеофаунистике, палеоботанике, палеофлористике и палеоклиматологии. На основе анализа ареалов монотипических видов, а также подвидов политипических видов птиц центральной Европы проведены их типизация и выделение орнитофаунистических голоценовых комплексов, определение закономерностей и моделей расселения таксономически дифференцированных популяций в позднем плейстоцене и голоцене. Дана характеристика орни-тогеографической структуры фауны птиц на территории Беларуси и ее фауногенетическая интерпретация. Обоснована система и локализация рефугиумов и рефугиальных зон Европы, давших начало расселению географически разделенных популяций птиц, а также перигляциальных плейстоценовых ареалов криофильных видов птиц. Проведены орни-тофаунистические реконструкции суббореала голоцена и сравнительный анализ структуры фауны водноболотных птиц Беларуси на основе палеорнитологических данных. Оценена динамика орнитофауны Беларуси в XX столетии и влияние на нее глобальных климатических изменений. Предназначена для специалистов в области зоологии, биогеографии, преподавателей, студентов и аспирантов биологической и географической специальностей, широкого круга читателей.