Развитие соединительной ткани стенки ободочной кишки у плодов коров чёрно-пёстрой породы

Стенка ободочной кишки у плодов на раннеплодной стадии имеет слизистую, мышечную и серозную оболочки. На стадии развития рыхлой соединительной эмбриональной ткани РСЭмТ) подслизистой основы, слизистой, мышечной и серозной оболочек дифференцируется в рыхлую неоформленную соединительную ткань (СТ). В РСЭмТ собственного слоя слизистой оболочки выявляются ретикулярные клетки и она дифференцируется в ретикулярную ткань, а в подслизистой основе – по типу рыхлой волокнистой соединительной ткани. Из клеточных элементов РСЭмТ слизистой оболочки – области ворсинок и крипт превалируют, в основном мезенхимные клетки, ретикулярные волокна и фибробласты. Меньше встречается лимфоцитов и макрофагов. В ворсинках на реннеплодной стадии развития, почти каждая вторая клетка является мезенхимной, в то время, как в области крипт эти клетки встречаются, как одна из пяти клеток.

В РСЭмТ подслизистого слоя преобладают фибробласты, макрофаги и мезенхимные клетки, последние составляют одну десятую часть всех клеточных элементов.

Площадь ядер Мкл и всей клетки в РСЭмТ всех оболочек кишечной стенки, по сравнению с предплодным этапом, увеличивается незначительно. Однако площадь ядра и всей мезенхимной клетки (Мкл) собственного слоя слизистой оболочки ободочной кишки до 7-месячного плода возрастает. В мышечной оболочке размеры Мкл остаются без изменения, как в серозной оболочке. Площадь ядра фибробласта и всей клетки самая низкая в возрасте у плодов 4-6 мес. Это обуславливает изменение ЯЦО, которое снижается у плодов на 5 мес. Рост площади ядра и всего макрофагоцита, как и ЯЦО, происходит в течение всей раннеплодной стадии. Площадь ядра и всей клетки, ЯЦО лимфоцитов СТ слизистой оболочки остается почти неизменным, а в эозинофильных гранулоцитах эти показатели постепенно снижаются.

МИ мезенхимных клеток резко падает у плодов от 3 до 5 мес., а ИА наоборот в это время возрастает. Если исходить из данных отношения МИ/ИА, то мезенхимная ткань обречена на гибель (вырождение) с 4,5месячного возраста плода, так как отношение становится меньше единицы. МИ фибробластов СТ стенки кишки плода от 3 до 5 мес. возрастает, а ИА -увеличивается. Поэтому отношение МИ/ИА в целом снижается в 1,8 раза и у плодов 4-5 мес. это соотношение самое низкое. По-видимому, гибель фибробластов находится в связи с дегенерацией и атрофией кишечных ворсинок. Практически количество митотически делящихся фибробластов превышает количество погибших в 10 раз в 3-месячном возрасте, в 4 -мес. возрасте в 4 раза, в 5 - мес. возрасте в 5,3 раз. Очевидно, этим можно объяснить надежный регенерационный процесс соединительной ткани стенки тонкой кишки. МИ макрофагов у плодов 3-5 месяцев повышается почти в 2,8 раза, а ИА - только в 1,5раза. Следовательно, дегенерация кишечных ворсинок является стимулом развития макрофагов в кишечной стенке. МИ ретикулярных клеток достигает своего апогея на 2,3,4 месяце.

В межклеточном веществе РСЭмТ кишечной стенки аргирофильные волокна формируют сеть. Эта сеть наиболее густая в ворсинке, где она образует остов. Коллагеновые волокна интенсивно окрашиваются в РСЭмТ подслизистой пластинке - в синий цвет по Маллори, а в собственной основе слизистой оболочки они выявляются позднее - начиная с 3-3,5-мес. возраста плода и окрашиваются по Маллори в голубой цвет. Эти же волокна окрашиваются в розово-красный цвет по Ван-Гизону. Окраска коллагеновых волокон по методу Ван-Гизону свидетельствует о начале образования зрелых коллагеновых волокон. Таким образом, коллагеногенез. в РСЭмТ стенки ободочной кишки плода коровы начинается на раннеплодном этапе развития - начиная с 3-3,5- мес. возраста.

На среднеплодной стадии (5-7 мес.) в кишечной стенке формируются складки слизистой оболочки. В развитии складок ведущую роль играют кровеносные сосуды. Складки в кишечной стенке возникают первоначально со стороны брыжейки. На этом месте кровеносные сосуды увеличиваются в просвете и слизистая оболочка как бы «вздувается» над ними. При запустенении сосуда складка уменьшается и может исчезнуть совсем. С возрастом плода коровы просвет кишечника изменяется, в а слизистой оболочке количество складок увеличивается и появляются новые складки. У плодов 8-9 мес. складчатость хорошо развита.

В собственной пластинке слизистой оболочки ободочной кишок у плодов 5-7 мес. формируются диффузные скопления лимфоцитов и микроузелки, последние образуют мелкие лимфоузелки. По мере своего роста микроузелков они опускаются в подслизистую основу слизистой оболочки. К 7-месячному возрасту плода лимфоузелки кишечной стенки принимают форму, сходную с дефинитивной. Располагаются они в кишечной стенке с противоположной стороны брыжейки. Основу лимфоузелка составляет ретикулярная соединительная ткань. У плодов, начиная с 5- месячного возраста среди лимфоцитов, различных бластических клеток выявляются переходные клетки в плазмобласты. Единичные плазмобласты обнаруживаются у плодов 6-7 месяцев не только в лимфоузелках, но и в СТ дегенерирующих ворсинок.

Площадь ядра и цитоплазмы плазмобласта уменьшается у плодов 69 мес., а ЯЦО сохраняется. К 7-9-месячному возрасту плода отдельные плазмобласты дифференцируются в плазмоциты, что сопровождается уменьшением площади ядра и эксцентрическим его смещением в цитоплазме. Ядра плазмоцитов округлой формы, зерна хроматина расположены преимущественно около ядерной оболочки. В цитоплазме выявляется базофильная зернистость. Митотически делящихся и дегенерирующих плазмоцитов в кишечной стенке у плодов не обнаружено. Очевидно, увеличение количества плазмоцитов осуществляется не путем деления, а за счет дифференцировки плазмобластов.

В СТ подслизистой пластинке стенки ободочной кишки у плодов 5-9 мес. чаще других выявляются фибробласты, макрофаги, ретикулярные клетки и мигрирующие из сосудов клетки крови. У плодов 8-9 мес. Мкл в этом слое не выявляются. MB подслизистой основы богато KB, СТ содержит значительно меньше клеточных элементов, по сравнению с собственной пластинкой. Кровеносные сосуды образуют в этом слое крупнопетлистые сплетения, вблизи которых располагаются пучки нервных волокон и ганглии подслизистого сплетения. Около стенки кровеносных капилляров и сосудов, крипт впервые в 5-7-мес. возрасте выявляются одиночные лаброциты. В слизистой оболочке ободочной кишки лаброциты выявляются на 6,5-7 мес. Ядра их округлой или овальной, а иногда и бобовидной формы часто располагаются эксцентрично и содержат большое количество хроматина. В цитоплазме выявляется базофильная зернистость. В 6-месячном возрасте плода площадь ядра и цитоплазмы лаброцитов незначительная. После 7-мес. возраста ЯЦО снижается до 3,2 потому что площадь цитоплазмы возрастает. С возрастом плода количество лаброцитов в слизистой оболочке увеличивается, особенно перед рождением.

У плодов 8-9 мес. можно обнаружить в кишечной стенке два вида лаброцитов. Одни мелкие, другие крупные. Первые лежат в адвентициальной стенке сосудов, около или внутри солитарных и агрегированных лимфоузелков. Вторые лежат свободно в СТ подслизистой основы слизистой оболочки. Несколько реже они встречаются в мышечной и в серозной оболочках. Чаще всего этот тип лаброцитов обнаруживается около базальных мембран.

СТ в области крипт кишечной стенки на позднеплодной стадии развития дифференцируются по типу ретикулярных тканей. Мезенхимные клетки в СТ у плодов 7-8 мес. исчезают ив 9-мес. возрасте практически не обнаруживаются. В СТ собственного слоя слизистой оболочки области крипт клеточное соотношение иное. Чаще всего встречаются ретикулярные клетки и фибробласты, реже лимфоциты, гранулоциты, макрофаги, еще реже - лаброциты и плазмоциты. После 5-7- мес. возраста активность ЩФ обнаруживается в мигрирующих лимфоцитах и в ретикулярных клетках собственного слоя слизистой оболочки области формирующихся солитарных фолликул.

В области крипт клеточные элементы СТ располагаются плотнее -до 3 85-601 клеток в поле зрения микроскопа при 600-кратном увеличении. У плодов 7-9 мес. количество мигрирующих лимфоцитов в СТ резко возрастает. Аргирофильные волокна в собственной основе слизистой оболочки формируют густую сеть, а эластичные волокна выявляются в небольшом количестве. Сосредоточены они, в основном, вокруг сосудов и под базальной мембраной эпителия крипт.

Площадь ядра фибробласта и всей клетки в возрасте 7-9 мес. постепенно к рождению возрастает. Это обусловливает постоянство ЯЦО. Рост площади ядра и всей клетки макрофага происходит в течение этой стадии, но ЯЦО постепенно возрастает. Площадь ядра и всей клетки лимфоцитов СТ слизистой оболочки остается почти неизменным, как и ЯЦО. Такая же закономерность в росте площади ядра и всей клетки наблюдается в ретикулярных клетках, а в гранулоцитах (эозинофилах) постепенно снижается.

МИ мезенхимных клеток резко падает к 7-месячному возрасту плода, а ИА возрастает. Мезенхимная ткань обречена на гибель практически начиная с 5-месячного возраста плода и после 7 мес. она исчезает из кишечной стенки. МИ фибробластов СТ стенки кишки плода от 7 до 9 мес. возрастает а ИА снижается. Поэтому отношение МИ/ИА, в целом, возрастает от 10,0 до 14,0. МИ макрофагов у плодов 5-9 мес. повышается почти в 2,1 раза, а ИД -только в 1,5 раза. Очевидно, этим можно объяснить надежный макрофагальный барьер стенки ободочной кишки. Соотношение МИ и ИА для Мкл за исследуемый весь плодный этап развития имеет обратно пропорциональную корреляцию (г = - 0,67), для фибробластов - слабую обратно пропорциональную корреляцию (г = - 0,24), для ретикулярных клеток, макрофагов также слабую, но прямую коррелятивную связь (г = - 0,21 и 0,18). Следовательно, связь между МИ и

ИА для клеток СТ кишечной стенки носит непостоянный характер в эмбриогенезе.

РАЗВИТИЕ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ СТЕНКИ ОБОДОЧНОЙ КИШКИ У ПЛОДОВ КОРОВ ЧЁРНО-ПЁСТРОЙ ПОРОДЫ

Дубровский М.В., Здоровинин В.А., Темлякова В.С.

Резюме

Процесс цитогенеза состоит из следующих компонентов: деления, гибели, роста, дифференциации, перемещения, интеграции. Специфичность развития клеток обусловлена тканевой регуляцией и дифферонной детерминацией самой клетки

COLON CONNECTIVE TISSUE WALL DEVELOPMENT OF FOETUS IN BLACK-MOTLEY COW BREEDS

Dubrovsky M.V., Zdorovinin V.A., Temlyakova V.S.